Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Методы статистического анализа - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

МЕТОДЫ СТАТИСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
РЕГИСТРАЦИЯ МАКРОЭЛЕКТРОДАМИ

Усреднение вызванных потенциалов

Разработка приемов усреднения в нейрофизиологии началась с попыток зарегистрировать макроэлектродами ответы интактного активного мозга на сенсорное раздражение. Начиная с первых успехов Даусона в этой области популярность вычислительных машин в нейрофизиологии все больше возрастала по мере того, как становились очевидными возможности этих новых методов анализа.
Одним из первых и самых простых приемов выделения вызванного ответа из беспорядочного фона спонтанной активности было использование записей, наложенных друг на друга [63, 64]. Электроэнцефалограмма или электрокортикограмма, отводимая макроэлектродами, подается на экран осциллографа; развертка его запускается каждым сенсорным стимулом. Фотозатвор остается открытым в течение всей стимуляции, и таким образом получается снимок нескольких наложенных друг на друга разверток (см., например, фиг. 6). Такого рода прием выделяет наиболее сходные изменения напряжения, в результате чего соответствующий отрезок записи получается более плотным и широким, чем запись наложения случайных колебаний. Эти сходные колебания напряжения, разумеется, протекают во времени не так, как усредненные колебания. Кроме того, наложенные друг на друга кривые нелегко описать количественно, так как их форма зависит от длины развертки луча осциллографа и от формы характеристической кривой применяемой фотоэмульсии. Тем не менее этот способ может оказаться чрезвычайно полезным для получения качественных данных в условиях, когда за одинаковыми стимулами иногда следуют одинаковые ответы, как это часто бывает в наркотизированном мозгу.


Фиг. 15. Пять примеров из 40 записей, полученных Даусоном [66].
А — контрольные записи (без нанесения стимула); Б и В — усреднение по 20 и 40 контрольным записям; Г — раздражение наносится на правую руку, активность отводится от левой половины головы. В этих записях ответы выступают из фона спонтанной активности неотчетливо; Д и Е — усреднение по 20 и 40 записям соответственно. Время нанесения раздражения показано точками под кривыми; отметка времени (Г) 20 мсек.
В 1951 г. Даусон опубликовал заметку с кратким описанием автоматического метода получения усредненного потенциала в различные моменты после стимула; позднее он описал этот метод подробнее [65, 66]. Сенсорные стимулы наносились с постоянной частотой, и в интервале между двумя последовательными стимулами точно один раз поворачивался однополюсный, многоконтактный переключатель. Если число контактов у переключателя равно N и они расположены на одинаковом расстоянии друг от друга, то длительность замыкания между щеткой и любым из контактов будет несколько меньше I/N, где I — промежуток времени между стимулами. Таким образом, время между стимулами делилось на N равных отрезков длительностью δТ. Напряжение с выхода усилителя подавалось на щетку вращающегося переключателя так, что потенциал, отводимый в промежутке времени между (п—1)δТ и пδТ после каждого стимула, подводился к n-му контакту переключателя. Конденсатор, соединенный с каждым контактом, действовал как накопитель, а его заряд был пропорционален сумме всех напряжений, которые на короткое время подавались на соответствующий контакт. Фиг. 15 взята из статьи Даусона.
Механический принцип устройства Даусона имел некоторые недостатки; так, например, он требовал жесткой фиксации моментов раздражения и, следовательно, не позволял пользоваться стимулами, идущими в случайном порядке. Но сортировку потенциалов и их распределение по соответствующим отрезкам времени можно производить электронным методом, и с тех пор сконструировано много приборов, производящих точно такую же работу без применения движущихся частей [12, 25, 36, 207]. Некоторые из этих приборов могут также служить для вычисления средней кросскорреляционной функции между записями, полученными двумя независимыми макроэлектродами, или автокорреляционной функции записи от одного электрода [24].

Интерпретация суммарных ответов

Постстимуляционная гистограмма, получаемая с помощью прибора Даусона или любого из более поздних его вариантов, дает сведения о том, какова средняя величина потенциала, отведенного макроэлектродом на значительном расстоянии от источника напряжения в различные моменты времени после стимула. Но таким источником обычно служит одновременная активность множества нервных клеток, и поэтому макроэлектрод непрерывно регистрирует некоторое «пространственное среднее», характеризующее поведение большой популяции нейронов. Брезье [23, 24] дает формулу для вычисления распределения потенциала по поверхности проводящей сферы, внутри которой имеется радиально ориентированный активный диполь (фиг. 16).

Фиг. 16. Распределение напряжения по поверхности сферы при разных расстояниях диполя от поверхности [24].
Y— расстояние диполя от поверхности по радиусу сферы R; r — расстояние отводящего электрода от диполя; К — константа; Р—момент диполя.
Хотя это распределение не экспоненциально, можно говорить о пространственной константе градиента потенциала как о таком
расстоянии от фокуса, на котором потенциал падает до 1/3 (или приблизительно до 1/3) своей максимальной величины. В случае записи ЭЭГ от поверхности головы при наличии диполя в мозговой коре на глубине 3 см пространственная константа составит около 2 см.
При наложении макроэлектродов непосредственно на кору эффективная пространственная константа для диполя, расположенного на 1 мм ниже поверхности коры, будет равна около 2 мм. Тут приходят на память слова Эдриана и Метьюза [2]: «В наркотизированном, но неповрежденном мозгу нейроны обычно генерируют импульсы маленькими группами, занимающими площадь диаметром не более 3—4 мм. Периодические волны активности могут распространяться при глубоком наркозе по всей коре, но участвующие в ней нейроны все же работают мелкими группами, фазы которых различны». Мозговая кора, лежащая под участком поверхности радиусом 2 мм, содержит около полумиллиона клеточных тел. Поэтому на отведение макроэлектродом от поверхности коры, по-видимому, должна сильно влиять активность очень большого числа нейронов. Результирующую запись нецелесообразно рассматривать как пространственное усреднение, поскольку доля каждого активного нейрона в зарегистрированном потенциале будет зависеть от его удаленности, ориентации и физиологической группы, к которой он относится. Так, например, известно, что центральные нейроны, относящиеся к совершенно разным физиологическим категориям, часто расположены рядом; в стволе мозга одним и тем же микроэлектродом часто отводятся попеременно залпы активности как нейронов вдоха, так и нейронов выдоха [199].
По этим причинам интерпретировать записи, сделанные макроэлектродом, часто бывает трудно или невозможно. Сложение многих суммарных ответов, необходимое для получения постстимуляционной гистограммы или усредненного вызванного ответа, ни в коей мере не устраняет эти затруднения. Таким образом, хотя прием временного усреднения оказался весьма полезным в клинической практике для локализации поражения, для понимания нервных механизмов он дал очень мало.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »