Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Анализ двоичных записей - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Аналогичные (в принципе) приемы усреднения могут быть применены и к записям активности отдельных нейронов при помощи микроэлектродов. Однако в этом случае сигнал обычно является двоичным («все или ничего») по своей природе, и поэтому интерес представляет не величина сигнала, а время его возникновения. Сравнительно длинные записи, требуемые для того, чтобы произвести усреднение, легче всего получить внеклеточным микроэлектродом, который в отличие от внутриклеточной микропипетки легко удерживается на нужном для регистрации расстоянии от клетки в течение часа или дольше. Несмотря на это, получение записей, пригодных для статистического анализа, представляет некоторые трудности, не возникающие при работе с макроэлектродами. Для поддержания удовлетворительного соотношения между сигналом и шумом нужно, чтобы кончик внеклеточного электрода находился в пределах примерно 15 мк от стенки сомы клетки [34, 177, 215], причем клетка терпит такую близость инородного тела только при условии, если электрод практически не перемещается по отношению к ней. Существуют различные методы, позволяющие свести относительное смещение к минимуму. Из них наиболее удачны, пожалуй, метод работы с закрытым черепом и применение «плавающего» микроэлектрода [34]. Первый из них снижает колебания объема мозга, сопутствующие дыханию и сердцебиению, благодаря тому, что черепная коробка остается замкнутой и не теряет жидкости; второй позволяет работать на обнаженном мозгу при помощи микроэлектрода, подвешенного на очень слабой пружинке и следующего благодаря этому за сравнительно медленными движениями мозга [43]. Но и при таких предосторожностях важно помнить, что достаточно легкого механического вмешательства, вызванного даже осторожным приближением к клетке или перемещением электрода при регистрации, чтобы поведение клетки на время изменилось. Многие спонтанно активные клетки при приближении к ним кончика микроэлектрода начинают разряжаться с меньшей частотой, но затем, через 2—3 мин после того, как он перестал двигаться, восстанавливается постоянная частота разряда; перемещение электрода иногда приводит к кратковременному снижению частоты импульсаций. Поведение клетки часто вновь стабилизируется через несколько минут после общеизвестного разряда повреждения, который возникает при столкновении электрода с каким-либо участком клеточной мембраны. Эти изменения частоты разряда, сопутствующие движению электрода, ясно говорят о временном изменении возбудимости по отношению к любому приходящему стимулу, так как им всегда сопутствуют такие же изменения реакции на тестирующие стимулы. Например, клетка зрительной коры, слегка поврежденная движением электрода, ненадолго повышает среднюю частоту разряда и дает непродолжительное усиление реактивности. В общем высокая чувствительность нейронов к регистрирующему электроду требует известной осторожности при получении записей для статистического анализа, которая не нужна при работе с макроэлектродами.
Медленные движения электрода относительно клетки, по-видимому, никак не меняют поведения нейронов, но они могут значительно изменить величину регистрируемых сигналов. Так, в течение часа обычно происходит постепенное изменение амплитуды потенциалов действия, которые все это время несомненно генерируются одним и тем же нейроном. Даже если электрод не движется, один и тот же нейрон обычно не дает ряда импульсов одинаковой высоты. Это объясняется тем, что часто регистрация идет при сравнительно большом усилении и, следовательно, импульсы накладываются на значительный фоновый шум. Если разница в величине соседних импульсов превышает амплитуду шума, возникает подозрение, что микроэлектрод улавливает сигналы не от одной, а от нескольких клеток. Конечно, расположение электрода теоретически вполне может быть таким, что сигналы от двух соседних клеток будут неразличимы, и изредка так действительно бывает. В таких случаях двойное происхождение записи можно установить, слегка подвинув электрод, и тогда запись расщепляется на два ряда импульсов, слегка различающихся по амплитуде. Во всех сомнительных случаях целесообразно провести анализ интервалов (стр. 76); если на пленке обнаружатся интервалы между сигналами длительностью менее 1 мсек, то следует думать, что на ней записаны разряды нескольких клеток. Отдельные корковые нейроны, разряжающиеся спонтанно в изолированном ненаркотизированном переднем мозгу, редко обладают функциональным рефрактерным периодом менее 1 мсек, хотя изредка даже клетки с такой низкой средней частотой, как 1 или 2 имп/сек, могут дать за это время два импульса.

Ограничители напряжения

Из-за небольших колебаний амплитуды сигналов, о которых говорилось выше, для точного анализа записи желательно применять ограничители напряжения.
Схема работы ограничителя напряжения
Фиг. 17. Схема работы ограничителя напряжения.
По существу ограничитель «проводит горизонтальную линию» вдоль непрерывной записи активности и отмечает любой сигнал, превышающий выбранную величину, выдавая стандартный импульс (фиг. 17). Такой прибор удобен по двум причинам. Во-первых, он преобразует сигналы исходной записи в импульсы, пригодные для ввода в любое автоматическое устройство, применяемое для сканирования записи одновременно с регистрацией или позднее [36, 40]. Во-вторых, прибор дает свободный от шума звуковой сигнал, который очень помогает в процессе опыта. Впрочем, для этой последней цели полезнее иметь звуковой сигнал, амплитуда которого меняется в зависимости от того, насколько потенциал действия клетки превышает заранее установленное критическое напряжение (фиг. 17); такое приспособление позволяет определять на слух любое изменение в величине регистрируемых импульсов и таким образом предупреждает, что нужно изменить положение микроэлектрода.

Фиг. 18. Использование амплитудного дискриминатора для анализа активности двух клеток, записанной одним внеклеточным микроэлектродом.
Более сложной, но чрезвычайно полезной формой ограничителя напряжения является амплитудный дискриминатор [185]. Внеклеточный микроэлектрод часто располагается так, что совершенно явно регистрирует потенциалы действия двух клеток, одна из которых генерирует сигналы большей амплитуды, чем другая. Дискриминатор выдает две независимые серии стандартных сигналов, одна из которых отмечает появление импульсов «меньшей клетки», а вторая — большей клетки» (фиг. 18). Таким путем одну запись можно использовать для подсчета ответов двух соседних клеток на один и тот же стимул; амплитудный дискриминатор можно также применять для вычисления кросскорреляционной функции поведения двух таких нейронов.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »