Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Средняя частота - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Есть много способов, посредством которых ряд потенциалов действия, представляющий собой серию двоичных сигналов, мог бы передавать информацию, имеющую физиологическое значение. Отсюда не следует, конечно, что нервная система использует все то, что приносит аксон и что инженер связи назвал бы «информацией». В действительности один из наиболее важных вопросов, стоящих в наше время перед нейрофизиологом, заключается в следующем: какие виды двоичной сигнализации в центральных нейронах физиологически значимы в том смысле, что они определяют поведение других клеток? К сожалению, ответить на этот вопрос мы еще не в состоянии, и в последнее время были испытаны многие виды статистического анализа в эмпирических попытках определить критические параметры поведения нейронов. Остальная часть этой главы посвящена в основном рассмотрению некоторых из этих методов анализа.
Данные, которыми мы теперь располагаем, заставляют думать, что среднее число разрядов коркового нейрона в минуту служит малосущественной характеристикой его поведения. Так, например, многие клетки зрительной коры дают выраженный ответ на раздражение сетчатки, нисколько не меняя средней частоты импульсаций; в этом случае потенциалы действия, которые возникли бы в нераздражаемом мозгу при спонтанной активности, просто перераспределяются во времени [39]. Если же при возбуждении корковых клеток средняя частота их импульсаций меняется, эта мера их активности всегда оказывается менее чувствительной, чем другие параметры их поведения. Тем не менее среднюю частоту легко можно измерить, и она оказалась ценным показателем элементарных свойств центральных нейронов. Реакции центральных клеток на локальное применение различных фармакологических веществ обычно регистрируются в виде изменений средней частоты импульсаций [22, 139, 200]. Ответы корковых нейронов как на поляризацию, так и на транссинаптическое раздражение также выражались средним числом импульсов в минуту.

Частотомеры для физиологических исследований распадаются на две категории [34]. Самая простая форма основана на процессе заряда конденсатора с постоянной утечкой стандартными импульсами тока, каждый из которых запускается ограничителем напряжения описанного выше типа. Скорость заряда зависит от частоты входных импульсов; скорость разряда пропорциональна мгновенному напряжению. При постоянной входной частоте f среднее напряжение V на конденсаторе С (фиг. 19) выражается формулой

где i — ток во время заряжающего импульса, δt — длительность импульса, r — сопротивление утечки; таким образом, V~f.

Фиг. 19. Иллюстрация работы частотомера.
Эта форма частотомера пригодна только для измерения частот, которые меняются медленно по сравнению с RC (постоянной времени цепи утечки) и мало меняются по сравнению с 1/RC. На фиг. 19 показано, как RC-частотомер реагирует на внезапные изменения входной частоты. Скорость установления нового постоянного напряжения, связанного с внезапным изменением входной частоты, определяется постоянной времени RC. Таким образом, пределы применимости такого прибора ограничены выбранной величиной RC; если она слишком велика, чересчур повышается инерционность счетчика; если слишком мала, то увеличивается амплитуда колебаний конденсаторного потенциала вокруг среднего значения V.
Гораздо более гибким и точным частотомером является любой прибор, который регистрирует число событий п, происходящих в последовательные одинаковые промежутки времени, и может быть приспособлен к любой удобной величине Т этих промежутков. Для этой цели великолепно подходят многие имеющиеся в продаже счетчики. Можно также создать более дешевый прибор с такими же свойствами, заряжая короткими импульсами постоянного тока конденсатор, практически не имеющий утечки. Заряд конденсатора пропорционален числу входных сигналов, которые могут быть сосчитаны при помощи катодного повторителя; каждые Т секунд конденсатор разряжается при помощи ключе, тем самым циклически возвращая счет к нулю [36]. Время реакции такого прибора определяется заданным периодом интеграции Т; иными словами, ступенчатое изменение входной частоты будет правильно зарегистрировано на выходе за время, не превышающее Т. Еще важнее, что выбор Т не влияет ни на чувствительность, ни на рабочий диапазон счетчика. Вопрос о ценности измерений средней частоты импульсаций в коре больших полушарий обсуждается в гл. V и VI.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »