Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Постстимуляционная гистограмма, или ПСГ, представляет собой графическое изображение кросскорреляционной функции между серией идентичных раздражений какого-либо отдела нервной системы и каким-нибудь показателем нервной активности. Таким образом, она дает сведения об усредненном ответе на ряд раздражений. Записи такого типа, какой впервые был описан Дау- соном (и рассматривался выше), дают среднее напряжение, возникающее через разные промежутки времени после серии одинаковых периферических стимулов. Такие же статистические данные можно получить из записей разряда одиночной клетки при стимуляции нервной системы; однако в этом случае вычисляется не среднее напряжение, а среднее число импульсов за определенные,
следующие друг за другом отрезки времени после стандартного раздражения. На фиг. 11, взятой из работы Фицхью [98], уже был приведен пример такой постстимуляционной гистограммы, изображающей кросскорреляционную функцию между временем тестирующего стимула и временем разрядов клетки; по оси абсцисс откладывалось время Т после раздражения, по оси ординат— общее число потенциалов действия, возникших за время между Т и (Т + δТ). Конечно, такая ПСГ дает возможность наилучшим образом оценить вероятность того, что за будущими стимулами того же рода последуют потенциалы действия. При условии, что исходная картина импульсных разрядов достаточно стационарна, т. е. что в ней не отмечается никаких значительных изменений со временем, точность этой оценки растет с удлинением рассматриваемого отрезка записи. По той же причине точность снизится с уменьшением «кванта» времени δТ, поскольку надежность любого предсказания числа импульсов, которые должны возникать за время между Т и Т+δТ, зависит от числа импульсов, приходящихся на этот квант времени, и от числа стимулов, использованных для подсчета среднего числа импульсов. Это показано на фиг. 20, где даны постстимуляционные гистограммы, сосчитанные для нейрона зрительной коры большого мозга при раздражении сетчатки периодически движущейся фигурой. Сравнение фиг. 20, А и Б показывает, что ошибка выборочного наблюдения заметно снижается при удлинении анализируемого отрезка «стационарной» записи; это вполне очевидный факт, и совершенно ясно, что строить ПСГ нужно по возможно более длинной записи. Однако для выбора δТ такого простого правила не существует. Если бы отдельные выборки были нормально распределены вокруг среднего значения п в каждом кванте времени, то стандартная ошибка среднего менялась бы линейно с изменением 1/δТ. Вместе с тем ошибка, связанная с оценкой латентного периода L реакции по какому- либо ее параметру, например по максимуму на фиг. 20, Б и B, пропорциональна δТ. Таким образом, выбор оптимального значения δТ будет зависеть от характера требуемой информации. Его оптимальное значение для измерения латентных периодов может быть найдено только эмпирически; когда δТ слишком мало, некоторые свойства реакции маскируются увеличением ошибки выборочного наблюдения (фиг. 20, В).

Фиг. 20. Три постстимуляционные гистограммы, полученные по одной и той же записи и дающие усредненный ответ нейрона зрительной коры на одинаковые мелкие внезапные движения стимула по сетчатке в нулевой момент времени.
А — анализ записи длительностью 25 сек, дающий усредненный ответ на 75 стимулов, δТ - 1,6 мсек; Б — анализ записи длительностью 100 сек, дающий усредненный ответ на 300 стимулов, мсек; В — то же при δТ=0,8 мсек.
Выбор ординат для постстимуляционной гистограммы представляет некоторые трудности. Можно откладывать по оси ординат число импульсов в секунду:
В этом случае ПСГ была бы рассчитана на то, чтобы давать усредненное мгновенное значение частоты импульсаций нейрона в различные моменты после стимула. И действительно, во многих случаях законно именно такое толкование ПСГ, поскольку латентный период любого видимого максимума обычно представляет собой среднее значение отдельных латентных периодов, характеризующихся большим разбросом. Но ордината, выраженная в виде числа импульсов в секунду, может ввести в заблуждение, когда клетка, возможно, и отвечает лишь на отдельные стимулы, но зато с постоянным латентным периодом. В этом случае максимальная ордината будет одной и той же при любом значении δТ, выбранном для анализа записи. В результате оценка числа импульсов в секунду для Т= 1 мсек будет в 5 раз больше, чем для Т = 5 мсек. Именно по этой причине при определении выбранной для анализа величины δТ иногда выгоднее откладывать по оси ординат ПСГ не число импульсов в секунду, а их число на один стимул:

Постстимуляционная гистограмма (ПСГ) графически иллюстрирует апостериорную вероятность того, что нейрон будет генерировать импульсы в различные моменты времени после раздражения. Часто она имеет сложную форму и может содержать несколько вершин. Наличие двух вершин вовсе не обязательно говорит о том, что клетка дважды ответила на усредненный стимул. Нейрон, отвечающий только один раз на каждый тестирующий стимул с одним из двух возможных латентных периодов l и L, может дать точно такую же ПСГ, как и нейрон, отвечающий дважды после одного стимула. Для того чтобы выявить такие различия, нужно подвергнуть ту же запись другой форме анализа — автокорреляционному анализу (см. ниже), который позволит ответить на вопрос: на какую часть стимулов нейрон отвечал разрядом дважды с латентными периодами l и L?
Иногда, когда требуется, например, установить зависимость между ответом и силой раздражения, бывает удобно охарактеризовать выражаемый постстимуляционной гистограммой «ответ» каким-нибудь одним числом. Выбрать тот параметр ПСГ, который будет характеризовать ответ, нелегко; число таких параметров очень велико, но, к сожалению, мы еще не знаем, какие свойства центральных нейронов существенны для передачи физиологически значимой информации. Фицхью [98], данные которого мы приводили (фиг. 10 и 11), измерял реакцию как разность в поведении раздражаемой и нераздражаемой клетки; иными словами, он измерял ответ, вычитая ПСГ, полученную при нулевой силе стимула, из ПСГ, полученной при действии эффективного стимула. Но этим простым приемом можно пользоваться лишь в том случае, если известно, что эффективная стимуляция не меняет суммарную среднюю частоту разряда клетки.
Независимо от влияния стимуляции на среднюю частоту стимулы, не изменившие временного распределения записанных импульсов, тем самым дадут ПСГ, в которой ожидаемое среднее число импульсов е в каждом кванте времени останется неизменным. Наилучшая оценка е дается следующей формулой:

где N — число импульсов, послуживших для построения ПСГ, Т — длина анализируемой записи, δТ — величина избранных квантов времени, S — число стимулов, примененных для вычисления е.
Мерой ответа клетки на раздражение может служить какая-либо функция от (п—е), где п — наблюдаемое число импульсов в каждом кванте времени. Фицхью принял за меру ответа величину Σ(η—е), что применимо к постстимуляционным гистограммам такой формы, какая показана на фиг. 11; однако обычно ПСГ двухфазна или многофазна и требует несколько более сложной оценки ответа. Бернс и Смит [45] использовали в качестве объективной меры ответа R величину x2/е:

Преимущество такой формы определения ответа состоит в том, что она позволяет легко вычислить статистическую значимость полученных результатов. Вместе с тем эта мера совершенно не учитывает формы той постстимуляционной гистограммы, на основе которой производится суммирование. В результате легко можно спутать слабую реакцию со случайными отклонениями от ожидаемого среднего значения е. В других ситуациях мерой реакции считали какую-нибудь более простую величину, например (р—е)/е, где р — максимальное число импульсов в кванте времени из всех зарегистрированных в данной записи [39]. Но дело в том, что в настоящее время мы не знаем, какой показатель ПСГ несет в себе физиологически существенную информацию. Эта проблема может быть решена только эмпирически.
Важно помнить, что постстимуляционная гистограмма содержит информацию, недоступную центральной нервной системе. Экспериментальное животное узнает о раздражении только на основании вызываемого им изменения нейронной активности. Так, например, экспериментатор легко может вычислить кросскорреляционную функцию и построить ПСГ, а нервная система экспериментального животного не могла бы произвести такое вычисление. Важность этого обстоятельства ясно выступает при рассмотрении одного из проявлений активности нейронов в зрительной коре кошки [41]. Когда на сетчатку падает простое черно-белое изображение, колеблющееся в направлении, перпендикулярном границе, для многих корковых нейронов наиболее эффективное направление этого движения определяется тем, проецируется ли на клетку относительно светлая или относительно темная часть фигуры (фиг. 21). Это можно было бы считать достаточным для того, чтобы дать знать остальной нервной системе, представляют ли эти клетки светлую или темную часть поля зрения, но тут надо вспомнить, что нервная система может использовать такую информацию для различения контраста только при условии, что она одновременно получит сведения о направлении движения фигуры. Иными словами, нервная система могла бы использовать эту способность зрительных нейронов к различению контраста только в том случае, если бы активность на выходе этих клеток коррелировала с информацией о направлении саккадических движений, обеспечивающих возбуждение сетчатки. Данные, которыми мы в настоящее время располагаем, заставляют думать, что необходимая информация о движениях глаз не поступает обратно на высшие уровни центральной нервной системы [26].

Фиг. 21. Постстимуляционные гистограммы для зрительного нейрона, раздражаемого колеблющейся прямой черно-белой границей [41]
А — участок, представляемый клеткой, лежит на 0,50 от границы не темной стороне; Б — аналогичная точка на 0,5° от границы на светлой стороне.
Хотя в постстимуляционной гистограмме не содержится всей той информации, которая доступна центральной нервной системе, ПСГ является все же неоценимым орудием анализа.

Она позволяет выявить наличие и величину реакций в условиях, когда те наложены на фоновый шум. На основании гистограммы можно сделать целый ряд содержательных количественных выводов о соотношении стимула и реакции в стохастической системе и, более того, определить латентный и рефрактерный периоды отдельных компонентов ответа.
Тестирующие стимулы, применяемые для получения постстимуляционной гистограммы, обычно наносятся через одинаковые промежутки времени, достаточные для того, чтобы ответ на один стимул мог завершиться до появления следующего стимула. Поэтому ПСГ следует рассматривать как особый случай кросскорреляционной функции, в котором сигналы одного из рядов появляются регулярно. Это делается просто для удобства физиологического исследования, потому что подобного рода анализ может быть с таким же успехом применен и к двум нерегулярным рядам событий. Так, этот же аналитический прием можно использовать для вычисления кросскорреляционной функции моментов разряда двух одиночных нейронов. Такой анализ позволяет оценить вероятность того, что за усредненным разрядом нейрона А через различные интервалы времени последует разряд нейрона В. Кросскоррелограмма, изображенная на фиг. 22, была построена по записи, полученной с помощью одного микро- электрода; на записи выявились два ряда потенциалов действия разной амплитуды, исходивших, по-видимому, от двух клеток зрительной коры кошки, отстоящих друг от друга примерно на 30 мм. Из ПСГ видно, что клетка А с большой вероятностью разряжалась приблизительно через 2 мсек после усредненного разряда В, тогда как вероятность того, что разряд В последует за усредненным разрядом А, была гораздо меньше. Отсутствие кросскорреляции дало бы в этих кросскоррелограммах практически горизонтальную линию, и между частотами импульсов в различных квантах времени не наблюдалось бы статистически значимой разницы. Это было бы возможно лишь в том случае, если бы взаимосвязи между моментами разряда обоих нейронов не существовало и оба ряда сигналов были совершенно независимы. Данные на фиг. 22 ясно показывают, что моменты разряда этих двух клеток не были независимыми. Тот факт, что за разрядом В часто следует разряд А, показывает, что либо какой-то общий для них фактор, например общий источник возбуждения, модулировал уровни их возбудимости, либо нейрон В часто вызывал возбуждение нейрона А.

Фиг. 22. Кросскоррелограммы спонтанной активности двух соседних нейронов А и В, записанной одним микроэлектродом в теменной коре изолированного ненаркотизированного переднего мозга кошки. 1— вероятность того, что разряд нейрона А будет следовать за разрядом клетки В (происходящим в момент времени, равный нулю). По оси ординат отложено число импульсов нейрона А (за 500 мсек), следующих за 100 импульсами нейрона В; 2— вероятность того, что разряд В будет следовать за разрядом А. По оси ординат отложено число импульсов нейрона В (за 500 мсек), следующих за 100 импульсами нейрона А.

Проблема отыскания некоторого единого числового показателя, который выражал бы степень кросскорреляции,— это проблема суммирования всех участков постстимуляционной гистограммы. Как и раньше, здесь надо применить какую-то функцию от (п—е), т. е. какую-то меру отклонения от прямой горизонтальной линии, которая говорила бы о независимости обеих функций.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »