Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Анализ интервалов - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

График распределения интервалов показывает частоту различных интервалов между последовательными потенциалами действия. На фиг. 23 приведены результаты анализа записи длительностью 214 сек, содержащей 2000 разрядов одного нейрона в теменной коре кошки. По оси абсцисс отложено время в миллисекундах после последнего разряда, по оси ординат — число интервалов между последовательными сигналами, лежащих между Т и (T+δT). Как мы видим, здесь не было интервалов менее 1,5 мсек; эта величина выражает длительность того, что можно назвать функциональным рефрактерным периодом; из графика видно также, что чаще всего встречался интервал около 3 мсек. Мы уже отмечали, что функциональный рефрактерный период корковых нейронов, работающих при физиологических условиях в изолированном ненаркотизированном переднем мозге, никогда не бывает меньше 1 мсек и обычно близок к этой величине при любой средней частоте разряда. В то же время положение максимума в кривой распределения интервалов значительно варьирует от клетки к клетке. Крутизна подъема этой кривой от начала до максимума, по-видимому, характеризует в известной степени среднюю скорость восстановления возбудимости нейрона после предыдущего разряда.
Если бы распределение импульсов, генерируемых этой клеткой, было случайным во времени, т. е. они могли бы возникнуть с одинаковой вероятностью в любой короткий период времени δТ, ординаты распределения интервалов (показанного на фиг. 23, А) выражались бы формулой [94, 96, 161]

где N — общее число измеренных интервалов, I—средний интервал между двумя последовательными сигналами.

Фиг. 23. Распределения интервалов для клетки теменной коры ненаркотизированного изолированного переднего мозга кошки (спонтанная активность).
А — распределение интервалов между последовательными импульсами в записи длительностью 214 сек, средняя частота 9,36 интервала в 1 сек. Обратить внимание на функциональный рефрактерный период. По оси ординат отложено число интервалов за 4 мсек, подсчитанное в течение 100 сек. Б — те же данные, взятые как отклонения от пуассоновского распределения той же средней частоты (использованы два разных масштаба оси ординат).

 Отклонения действительного распределения интервалов от этого предсказания (фиг. 23, Б) служили бы точной мерой изменения возбудимости во времени, если бы только было известно, что афферентное возбуждение этой клетки также происходит случайно. Но это маловероятно, особенно если имеется обратная связь от клетки, замыкающаяся на нее же, и о таких отклонениях можно лишь сказать, что они описываются кривой функционального восстановления; это означает, что форма кривой каким-то образом зависит от восстановления возбудимости. Кривая функционального восстановления для случая, показанного на фиг. 23, А, приведена на фиг. 23, Б.
Баллер, Николс и Стром [28], а также Хагивара [110] использовали анализ распределения интервалов для описания поведения периферических чувствительных нервов. С помощью такого рода анализа была выявлена случайность, или непредсказуемость, моментов возникновения миниатюрных потенциалов концевой пластинки [94], импульсов в спинальных вставочных нейронах, спонтанно активных клетках Беца в коре больших полушарий [161] и других кортикальных нейронах [206]. Герстейн и Кианг [103] (см. также [196]) применили анализ распределения интервалов при классификации сенсорных ответов нейронов кохлеарного ядра и слуховой коры.
Основная ценность анализа распределения интервалов состоит в том, что он позволяет оценить степень случайности таких явлений, как возникновение активности и восстановление возбудимости. В отличие от постстимуляционной гистограммы распределение интервалов содержит информацию, которая полностью доступна нервной системе экспериментального животного. Более того, это информация, которую легко могла бы использовать шеррингтоновская нервная клетка; если нейрон внезапно начал бомбардировать своего соседа залпом импульсов с новым и более коротким средним интервалом, то вероятность того, что он возбудит этого соседа в силу временной суммации, повысится. Чувствительность распределения интервалов для кортикальных нейронов к разным формам зрительной афферентации будет рассмотрена в гл. V.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »