Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Автокорреляционная функция - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Анализ интервалов позволяет установить распределение интервалов времени между последовательными сигналами в записи импульсных разрядов (фиг. 24, Б).

Фиг. 24. Запись импульсных разрядов (А) и интервалы времени, использованные для анализа интервалов (Б) и для автокорреляционного анализа (В).
В отличие от него автокоррелограмма такой же записи дает число потенциалов действия, которые возникли в промежутке времени между Т и (Т+дТ) после любого предшествующего сигнала. Поэтому процесс вычисления автокорреляционной функции состоит в том, что измеряются все интервалы того типа, какие показаны на фиг. 24, В, и каждый интервал «приписывается» одному из квантов времени δТ. Например, п-му кванту времени приписываются все интервалы, большие, чем (п—1)бГ, и меньшие, чем п-δТ.
Автокоррелограмма выявляет любую тенденцию к периодичности разряда. Очевидно, что при постоянной частоте разрядов 1/I, показанной, например, на фиг. 25, А, автокоррелограмма даст правильный ряд пиков в квантах времени, соответствующих I, 2I, 3I и т. д., и нуль во всех остальных; такая автокоррелограмма показана на фиг. 25, В заштрихованными столбиками. Запись Б на фиг. 25 получена добавлением нескольких беспорядочно распределенных во времени сигналов к регулярным сигналам записи А. Этот «шум» маскирует периодичность сигналов, и обнаружить ее на глаз становится трудно.

Фиг. 25. Обнаружение периодичности разрядов при помощи автокорреляционного анализа.
А — регулярный ряд потенциалов действия; Б — запись, построенная путем добавления к ряду А сигналов, случайно распределенных во времени; В —автокоррелограммы записей А (заштрихована) и Б (сплошная линия).
Тем не менее автокоррелограмма этой записи (фиг. 25, В, сплошная линия) дает пики в тех же местах, что и на фиг. 25, А. Если бы анализируемая запись была такой же, но только гораздо длиннее, то ее автокоррелограмма дала бы ряд пиков почти одинаковой высоты в квантах времени № 3, 6,9, 12 и т. д. В первом кванте на фиг. 25, В, для которого n-δТ = 0, высота пика равна общему числу сигналов на записи, поскольку можно считать, что каждый потенциал действия следует сам за собой после нулевого интервала времени.
Благодаря тому что автокоррелограмма выявляет периодическую активность, она может показать замыкающуюся на данном нейроне обратную связь или же содержать данные о каком-либо периодическом воздействии, например о регулярном повторении сенсорного раздражения. С помощью автокоррелограммы можно также определить, отвечает ли нейрон одинаково на всю серию сенсорных стимулов или же, скажем, перемежает свою активность так, что отвечает определенным образом на каждый второй стимул.
Вся информация, содержащаяся в автокоррелограммах, как и в результатах анализа интервалов, доступна экспериментальному животному. Подобно результатам анализа интервалов, автокоррелограмму можно использовать для измерения функционального рефрактерного периода (стр. 76). И действительно, первый ее максимум (идущий за «пустыми» квантами времени, соответствующими функциональному рефрактерному периоду) обычно почти идентичен первому максимуму, получаемому при анализе интервалов той же записи. Это происходит из-за того, что оба типа анализа дают одно и то же число кратчайших интервалов. По Герстейну и Киангу [103], автокоррелограмма — это сумма некоторого числа специальных форм распределения интервалов на одной и той же записи. Так, если обозначить импульсы на записи последовательно 1, 2, 3, ..., k,... и т. д., то автокорреляционная функция этой записи будет описываться выражением
гдеозначает распределение интервалов между последовательными сигналами,—распределение интервалов между сигналами 1 и 3, 2 и 4 и т. д.
Анализ последовательных интервалов нетруден и требует сравнительно недорогого оборудования для автоматических вычислений, но он содержит меньше полезной информации, чем автокоррелограмма. Как и анализ интервалов, автокоррелограмма позволяет определить функциональный рефрактерный период и среднюю скорость восстановления возбудимости, но кроме того, с ее помощью можно также выявить периодический характер импульсаций.

Фиг. 26. Результаты анализа интервалов (А и В) и автокоррелограммы (Б и Г) одних и тех же записей активности зрительной клетки, раздражаемой колеблющейся прямой черно-белой границей.
Во всех случаях участок, представляемый нейроном, находился в 2° от границы (А и Б — участок лежит в темной половине, В и Г —в светлой).
Это показано на фиг. 26, где приведены результаты анализа интервалов, выполненного для одной и той же клетки при двух разных физиологических условиях. На фиг. 26, А показано распределение интервалов, когда клетка представляла темную половину черно-белой фигуры в поле зрения (подробнее опыт такого рода описан на стр. 138), на фиг. 26, В — когда та же клетка была представителем светлой половины изображения. Сравнение этих двух гистограмм показывает, что клетки, представляющие более светлые части изображения, дают больше коротких интервалов между разрядами, чем те же клетки, соответствующие относительной темноте. Сравнение автокоррелограмм для тех же двух условий (фиг. 26, Б и Г) выявляет еще один факт: только когда эта клетка представляла светлую половину, можно было ждать коротких множественных залпов.

Независимость различных форм анализа

Рассмотренные выше три временных распределения (кросс- и автокоррелограммы и анализ последовательных интервалов) дают три независимых друг от друга описания одного и того же ряда событий. Они независимы в том смысле, что, зная точную форму любых двух из этих распределений, предсказать третье невозможно. Их независимость хорошо иллюстрируется данными Бернса и Причарда, которые более подробно излагаются в одной из следующих глав. Исследуя, каким образом положение стимула в поле зрения может менять поведение нейронов в зрительной коре, авторы нашли, что любое из этих трех временных распределений могло меняться без существенного изменения формы двух остальных.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »