Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Неустойчивость случайных нервных сетей - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

НЕУСТОЙЧИВОСТЬ СЛУЧАЙНЫХ НЕРВНЫХ СЕТЕЙ
ТЕОРИЯ

Определения

Выражение «нервная сеть» означает популяцию взаимосвязанных нейронов. В принятом физиологами смысле этот термин не обязательно относится к системе клеток и их взаимосвязей, лежащих в одной плоскости подобно узлам теннисной сетки; часто его применяют в 'широком смысле для обозначения нейронной матрицы, в которой система взаимосвязанных клеток занимает определенный объем. При таком определении всю центральную нервную систему можно рассматривать как одну нервную сеть в том смысле, что какой-нибудь энтузиаст-гистолог, несомненно, мог бы проследить нервные пути от любой ее точки к любой другой. И не было бы ничего удивительного, если бы с помощью статистических методов в конце концов удалось обнаружить небольшое, но измеримое влияние любой активной группы нейронов на все остальные, даже самые отдаленные части нервной системы. В то же время известно, что большие совокупности центральных нейронов могут быть сравнительно автономны. Поэтому более правильное определение нервной сети должно предусмотреть какие-то функциональные границы; целесообразно описать нервную сеть как популяцию сходных нейронов, функционально связанных таким образом, что когда все они полностью возбудимы, активность одних всегда захватывает все остальные.
На фиг. 27, А изображена регулярная нервная сеть без обратных связей. Кружки с цифрами изображают тела клеток и связанные с ними дендриты, стрелки — возбудительные аксонные связи с соседними нейронами. Совершенно очевидно, что при распространении возбуждения по этой сети оно будет двигаться слева направо. Если только каждый элемент этой сети достаточно возбудим, чтобы ответить на одиночный афферентный сигнал, возбуждение любого нейрона вызовет распространение волны активности практически на всю область сети справа от точки раздражения.
Нервные сети
Фиг. 27. Нервные сети.
А — регулярная нервная сеть без обратной связи; Б — регулярная нервная сеть с положительной обратной связью; В — случайная нервная сеть.
Если порог этих элементов так высок, что импульсацию какого-либо нейрона могут вызвать только два одновременно поступающих сигнала, тогда система передаст волну возбуждения лишь на ограниченное расстояние. Так, например, при одновременном возбуждении клеток 1, 2 и 3 оно не распространится за пределы элемента 9.
Такого рода сети действительно существуют в организме. Кишечник и мочеточник обладают свойствами, показывающими, что нейроны в их стенках организованы именно таким образом.
На фиг. 27, Б показана регулярная нервная сеть с положительными обратными связями. Она построена путем добавления нескольких связей к сети на фиг. 27, А, в результате чего ее компоненты оказываются связанными со своими соседями и слева, и справа. Эти дополнительные связи привносят два новых важных свойства. Теперь сеть проводит возбуждение в обоих направлениях — слева направо и справа налево. Новые связи создают также возможность повторного самовозбуждения; так, например, возбуждение, начавшись с клетки 2, пройдет через элементы 5 и 6 к нейрону 9; от него возбуждение вернется к исходному пункту — к клетке 2. Таким образом, система содержит теперь петли положительной обратной связи, создающие возможность реверберации, или повторной активности, определенной части составляющих ее нейронов, если только длительность цикла превышает рефрактерный период любого из элементов, составляющих петлю.
Система, изображенная на фиг. 27, Б, обладает многими свойствами сердечной мышцы. Возбуждение, возникшее в любом ее участке, будет распространяться и охватит всю популяцию клеток; если длительность цикла в петлях обратной связи превышает рефрактерный период их компонентов, возбуждение всегда будет распространяться с места своего возникновения определенным упорядоченным образом. Рассмотрим возбуждение, возникшее в элементе 2; оно охватит клетки 5 и 6, от них перейдет на элементы 8, 9 и 10 и т. д. Если длительность цикла в трехкомпонентной петле, например петле 5, 8, 12, 5, недостаточна для того, чтобы могло произойти повторное самовозбуждение, то позади фронта распространяющейся волны возбуждение угаснет из-за отсутствия других, более длинных петель. Но если рефрактерный период элементов этого синцития станет короче, как это происходит, например, при обработке волокон сердечной мышцы адреналином, повторное самовозбуждение окажется возможным и возникнет фибрилляция. Даже если рефрактерный период элементов системы не изменится, повреждение одного из них может вызвать нечто аналогичное фибрилляции сердца [152]. Если, например, связи между элементами 5 и 9, 6 и 9 станут бездейственными (фиг. 27, Б), то положительную обратную связь будет обеспечивать более длинная петля 2, 5, 8, 12, 16, 9, 2.
На фиг. 27, В показана случайная нервная сеть. В этом примере каждый элемент может возбудить две соседние клетки, выбранные случайно. Совершенно очевидно, что наличие случайно ориентированных возбуждающих взаимосвязей, подобных связям, показанным на фиг. 27, В, неизбежно придаст нервной матрице, или нервной сети, следующие свойства:

  1. Фронт волны возбуждения сможет распространяться по системе в любом направлении.
  2. Он будет распространяться по всем направлениям с одинаковой скоростью.
  3. Система будет располагать петлями положительной обратной связи для повторного самовозбуждения.

Данные, свидетельствующие о том, что такого рода сети являются обычной составной частью центральной нервной системы млекопитающих, будут рассмотрены ниже. Но сначала следует сказать о работах, в которых свойства теоретических сетей описываются с большей точностью, чем это было сделано здесь.

Модели нервных сетей

Берл [14], рассматривая математические свойства теоретической случайной сети, исходил из допущений, учитывавших многие известные свойства центральных нейронов; ход его рассуждений, хотя и менее общий в математическом смысле, чем у других авторов [5, 59, 157], имеет существенное значение, так как многие из его предсказаний можно проверить экспериментально. Берл рассмотрел популяцию клеток, случайно распределенных в некотором объеме. Он принял, что каждый элемент связан со многими из своих близких соседей и с меньшим числом более далеких сочленов так, что число элементов, с которыми он сообщается, экспоненциально падает по мере удаления от сомы. Константы для этого экспоненциального снижения степени связи были выведены из анатомических наблюдений Шолла [204] над зрительной корой кошки. Берл сделал самые простые из всех возможных допущений относительно транссинаптического возбуждения элементов в сети. Он предположил, что возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) всегда имеет прямоугольную форму и сохраняет эффективность в течение определенного периода; он постулировал также фиксированную синаптическую задержку, определив ее как промежуток времени между моментами, когда суммарный ВПСП становится эффективным, и моментом, когда возбужденная клетка вызывает ВПСП в соседних связанных с нею клетках. Кроме того, было сделано допущение, что каждая клетка в сети восстанавливает свою возбудимость внезапно и полностью через некоторый фиксированный промежуток времени после своего возбуждения.
Анализ, проведенный Берлом, был по существу статистическим в том смысле, что он рассматривал поведение групп клеток, а не реакции отдельных элементов системы. Он указал, что свойства сети решающим образом зависят от относительного числа возбудимых клеток и доли «использованных клеток», т. е. клеток, находящихся в рефрактерном периоде после деятельного состояния. Было показано, что реакция такой системы в целом на возбуждение небольшой локальной группы клеток по своему характеру следует закону «все или ничего». Слабые стимулы, возбуждающие малое число элементов, должны вызывать распространяющуюся волну возбуждения, ослабевающую по мере распространения и в конце концов затухающую. Более сильные стимулы, которые могут возбудить число клеток, превышающее некоторое критическое число, должны вызвать распространяющуюся волну возбуждения, «...амплитуда которой будет возрастать, пока не наступит "насыщение", т. е. пока волна не охватит все клетки в субстрате, по которому распространяется, после чего возрастание амплитуды прекратится». Берл показал также, что за фронтом распространяющейся волны возбуждения может возникать процесс повторного самовозбуждения. «Полностью насыщенные волны могут следовать одна за другой с промежутками, равными тому времени, какое требуется клеткам для полного восстановления чувствительности, а ненасыщенные волны — даже с меньшими промежутками. Благодаря этому волна может пройти по некоторому участку, а потом через некоторое время вернуться на него после восстановления возбудимости большинства клеток. Таким образом создаются условия для относительно локальной циркуляции активности, которая может иметь существенное значение». Ниже будет показано, что действительно в центральной нервной системе существуют группы клеток, которые ведут себя именно так, как описывает Берл.
Фарли и Кларк [87] описали аналоговую случайную сеть, содержащую 1296 модельных нейронов. «Состояние» клеток в сети подсчитывалось на вычислительной машине и представлялось на экране осциллографа, где каждый активный нейрон обозначался световой точкой в прямоугольнике из точек, состоящем из 36 X 36 элементов. Свойства, приданные авторами их модельным нейронам, были очень близки к тем, которые избрал Берл. Отличие состояло в том, что у этих элементов возбудимость восстанавливалась после короткого рефрактерного периода по экспоненциальному закону и возбуждающие постсинаптические потенциалы затухали также экспоненциально. Такие факторы, как пороги отдельных элементов и характер изменения степени связи по мере удаления от «сомы», находились под контролем оператора. Результаты, полученные Фарли и Кларком, весьма элегантно и образно показывают правильность некоторых предсказаний Берла. Пользуясь этим методом, можно наблюдать распространение насыщенных и ненасыщенных волн по сети. При определенных условиях видна непрерывная циркуляция местной активности, или повторное самовозбуждение. Более того, распространение возбуждения по сети можно в любой момент остановить для исследования или регистрации состояния элементов в данное время.
Фарли и Кларк пишут: «Пока что... наш подход состоит в том, чтобы, пользуясь устройством ТХ-2, вызывать активность, менять ее параметры и наблюдать результаты в надежде постепенно "познакомиться" с поведением сети». Есть надежда, что эта фаза эмпирических игр с новой научной игрушкой скоро минет, ибо многое уже стало известно о свойствах подобных нервных сетей в живых организмах с тех пор, как в 1929 г. Форбс [99] постулировал их существование. Поэтому вряд ли приходится сомневаться в пользе такой гибкой аналоговой сети. Благодаря ей становятся возможными различные количественные предсказания относительно поведения нервных сетей в живом организме, для которых иначе понадобилось бы много кропотливых расчетов.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »