Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Случайные сети в нервной системе - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Кора большого мозга

Пожалуй, самые убедительные свидетельства существования центральных нервных сетей дает кора большого мозга млекопитающих. Здесь, в живом организме, можно наблюдать многие из тех свойств, которые предсказал Берл для систем, названных выше случайными сетями. Можно подрезать определенный участок мозговой коры таким образом, что многие корковые клетки окажутся изолированными от остальной нервной системы без нарушения их кровоснабжения. В этих условиях изолированные нейроны сохраняют свою возбудимость, и если только не применялся общий наркоз, легко осуществляется синаптическое проведение от одной клетки к соседним. Подробное описание препарата изолированной коры большого мозга и его общих свойств было дано нами ранее [33]; здесь, однако, полезно подытожить некоторые наиболее важные факты.
Некоторые клетки в полоске изолированной коры можно возбудить одиночным искусственным электрическим стимулом, нанесенным на мягкую мозговую оболочку в изолированном участке. Относительно слабый стимул вызывает в этих клетках лишь локальный ответ, который будет распространяться, но по мере распространения ослабеет и наконец угаснет. Более сильное поверхностное раздражение вызывает волну возбуждения, которая, распространяясь со скоростью около 20 см/сек, охватывает все части изолированного участка. Позади фронта бегущей волны в течение 1—5 сек сохраняется активность, которую можно зарегистрировать поверхностным электродом в виде серии нерегулярных колебаний потенциала или же внеклеточным микроэлектродом в виде нерегулярного длительного разряда отдельных элементов (фиг. 28).

Фиг. 28. Записи залповой активности, отведенной от клеток сети типа В в изолированной коре в ответ на одиночный стимул (записи 1 и 2 сделаны одновременно) [33],
Продолжительная активность, следующая за одиночными стимулами, получила название залповой реакции, так как она функционально целостна и связана с силой вызвавшего ее стимула законом «все или ничего». Залповая реакция может распространяться по изолированной полоске коры в любом направлении и, судя по всем данным, распространяется через синапсы. Так, ее распространение может быть остановлено сравнительно легким общим наркозом. Бернс и Графстейн [37] пришли к заключению, что система, в которой распространяется залповая реакция, представляет собой случайную сеть из клеток и связывающих их синапсов (авторы назвали ее сетью типа В), расположенную в виде тангенциального слоя примерно на глубине 1 мм от поверхности.
Мы уже указывали, что любая случайная сеть при определенных условиях должна обладать способностью к продолжительной активности. Поэтому не удивительно, что каждый ответ на одиночный поверхностный стимул представляет собой множественный разряд клеток в сети.

Если длительный характер залповой реакции объясняется циркуляцией активности по петлям в сети нейронов, то можно воспрепятствовать осуществлению множественного разряда, применив сильный стимул, достаточно интенсивный для одновременного возбуждения всех нейронов сети.

Фиг. 29. Ответы небольшой полоски мозговой коры (8,5x5 мм) на одиночные электрические раздражения, наносимые на разных расстояниях от одного конца полоски [30].
Точки — длительный поверхностно-положительный ответ с множественным разрядом; минусы — короткий поверхностно-положительный ответ без множественного разряда. Цифры обозначают приблизительный латентный период (в мсек) множественного разряда, отведенного от одного конца полоски. Кончик стрелки указывает примерное положение центра полоски.
Если все элементы возбудятся одновременно, они одновременно станут рефрактерными и процесс повторного самовозбуждения должен будет прекратиться. Это предсказание было проверено, и оказалось, что экспериментальные результаты подтверждают его [30]. Для того чтобы ток от пары поверхностных раздражающих электродов имел достаточную возможность возбудить все нейроны изолированного участка, нужно было взять сравнительно небольшую полоску изолированной коры. Когда раздражающие электроды находились примерно в центре полоски, слабый стимул, как обычно, не вызывал распространения залпа; несколько более сильный стимул вызывал его распространение и продолжительную активность; еще более сильный стимул вызывал короткий распространяющийся ответ, но без множественного следового разряда. Как и следовало ожидать, критическая сила стимула, за пределами которой множественная активность не возникала, была тем ниже, чем ближе к центру изолированной полоски находились раздражающие электроды (фиг. 29).
Таким образом, изоляция мозговой коры выявляет систему клеток, поведение которой во всем соответствует свойствам, ожидаемым от случайной сети.
Хотя приведенные данные совпадают с предсказаниями Берла для случайных возбуждающихся цепей, надо признать, что их можно объяснить и иначе. Так, например, можно себе представить, что сильные стимулы, останавливающие залповую реакцию, возбуждают некоторое число тормозных нейронов, которые прекращают активность своих соседей на время, достаточно длительное, чтобы помешать повторному самовозбуждению. Крневич, Рандич и Строган [140, 141] сообщают о снижении возбудимости кортикальных нейронов, которое сохраняется в течение 100—300 мсек после сильного электрического удара, нанесенного на поверхность мягкой мозговой оболочки. Они приписывают период молчания, следующий за сильным поверхностным раздражением, действию тормозных нейронов, возбужденных такой довольно резкой формой стимуляции (10—100 в в течение 0,1 мсек). В подтверждение своей точки зрения авторы пишут, что «...заторможенные клетки не были предварительно возбуждены этими стимулами» и что в большинстве нейронов внутриклеточным микроэлектродом регистрируются тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП).
Может быть, Крневич и его сотрудники в конце концов докажут правильность такого толкования, но пока что представленные ими доказательства не очень убедительны. Длительная поляризация мембраны, которую они объясняют слиянием многих ТПСП, вполне может быть прямым следствием тока, возникающего во вставочных нейронах под действием стимула в 100 в. Более того, их собственные записи, которые они приводят в своих работах, заставляют думать, что во многих случаях заторможенные клетки предварительно были возбуждены.
Дальнейшие исследования, возможно, и заставят изменить мою точку зрения на механизм остановки залпового разряда изолированных корковых нейронов сравнительно сильным электрическим стимулом. Но пока что она кажется мне правильной, так как это простое объяснение не постулирует никаких мистических явлений и согласуется полуколичественно с предсказаниями Берла.

Следовой разряд в спинальном рефлексе

Во многих препаратах, приготовленных для регистрации спинальных рефлекторных реакций, короткий период сенсорного раздражения вызывает длительный разряд флексорных мотонейронов, который длится гораздо дольше афферентной активности на входе. Именно для объяснения этого явления Форбс (99] впервые предположил существование цепей вставочных нейронов, организованных так, что в них имеется положительная обратная связь, которая может поддерживать процесс повторного самовозбуждения, или реверберационную активность.
Доказать наличие положительных обратных связей в спинном мозгу гораздо труднее, чем в мозговой коре, где нейроны удобно расположены тангенциальным слоем. Все же можно испытать некоторые свойства такой системы, а именно поведение препарата при нанесении стимулов, возбуждающих одновременно большое число постулированных вставочных нейронов. Это было проделано для рефлекторного следового разряда флексорных мотонейронов лягушки [31], и полученные результаты во всяком случае согласуются с постулатом Форбса. Прямое одиночное раздражение соответствующих сегментов обнаженного спинного мозга при условии, что интенсивность его превышает определенную критическую величину, прекращает следовой разряд. Прямые раздражения чуть слабее этой критической силы удлиняют следовой разряд, а именно это и следует ожидать при наличии системы нейронов с положительными обратными связями. Эти эффекты не могут быть приписаны торможению, вызываемому прямой стимуляцией, например возбуждением вставочных нейронов Реншоу, так как удар тока, способный остановить следовой разряд, не прерывает обычной последовательности событий, если нанести его во время сенсорного раздражения.
Эти опыты говорят о том, что Форбс был прав и что следовой разряд спинального рефлекса может вызываться положительной обратной связью между вставочными нейронами в спинном мозгу. Для таких опытов нужны экспериментальные животные со сравнительно небольшим спинным мозгом, чтобы одновременно возбуждалось как можно больше вставочных нейронов. Эти опыты надо было бы повторить с такими мелкими животными, как мыши, крысы или котята.
Хант и Куно [126] исследовали свойства вставочных нейронов при спинальных рефлексах у кошки. Они регистрировали активность отдельных нейронов микроэлектродами, которыми можно было также наносить на эти клетки прямое раздражение. Авторы пишут: «Повторное самовозбуждение как единственная основа множественного разряда вставочных нейронов исключается тем фактом, что прямое раздражение коротким деполяризующим стимулом вызывает только один импульс и не вызывает никакой последующей деполяризации. Кроме того, слабая ортодромная стимуляция может вызвать только один импульс». Мне представляется, что наблюдения этих авторов не противоречат гипотезе Форбса. Их данные могут просто указывать на то, что эта нервная сеть обладает высоким «фактором надежности», известным для других биологических сетей. Степень связи вполне могла быть в этом случае столь низкой, что возбуждение одного-единственного нейрона системы никогда не могло бы вызвать распространяющуюся реакцию и следовой разряд. Поляризующий ток или какое-либо повреждение может вызвать возбуждение отдельных клеток в изолированной мозговой коре или в дыхательной системе ствола мозга (см. ниже) с частотой до 500 имп/сек, но при этом реакция никогда не распространится по системе.

Дыхательная система ствола мозга

Наличие нервных сетей с положительной обратной связью постулировано нами [35] также и для той части мозгового ствола, которая «запускает» и поддерживает акты вдоха и выдоха. Тела нервных клеток, которые возбуждают дыхательные мотонейроны и тем самым определяют фазу дыхания, лежат по обе стороны от obex и рассеяны среди других клеток ретикулярной формации [109, 177, 199, 230]. При обследовании этой области микроэлектродом обнаруживаются «клетки вдоха»,, которые дают длинный залп разрядов одновременно с вдохом; в этом же участке можно найти «нейроны выдоха». Тела этих дыхательных элементов не обособлены в две анатомически компактные популяции, или два ядра, в соответствии с функциями вдоха и выдоха. Хотя каждая клетка этой системы принадлежит к одному из двух совершенно отдельных функциональных классов, все они рассеяны, по-видимому, в случайном порядке на одном и том же участке [199]. Тем не менее клетки этих двух функциональных групп, очевидно, связаны со своими соседями, обладающими такой же функцией, и таким образом получаются две нервные сети, причем для обеих сетей получены данные, свидетельствующие о наличии положительных обратных связей. Эти сети соединены друг с другом тормозными связями, и когда активность нейронов одной сети максимальна, элементы второй сети заторможены. Данные о положительных обратных связях в обеих нервных сетях получены в опытах, весьма сходных с описанными выше экспериментами на спинном мозге лягушки. Сильное раздражение продолговатого мозга посредством макроэлектрода, расположенного над obex, прекращает активность находящихся под ним ней: ронов вдоха или выдоха. Для этого необходима строго определенная сила тока: стимулы чуть-чуть слабее критической силы удлиняют залп импульсов дыхательных нейронов (фиг. 30). Как и в случае со спинным мозгом лягушки, мы считаем эти данные свидетельством того, что стимулы, сила которых превышает критическую, останавливают дальнейшую циркуляцию активности, приводя все связанные с ней нейроны или большую их часть в рефрактерное состояние.

Фиг. 30. Активность нейрона вдоха при действии электрических ударов нарастающей силы, наносимых на продолговатый мозг [44].
Наркотизированная кошка с удаленным мозжечком, перерезанным блуждающим нервом и децеребрацией между передними и задними буграми четверохолмия, обездвиженная внутривенным введением сукцинилхолина (1 мг/кг). Искусственное дыхание — 7% углекислоты в кислороде. В каждой паре записей: наверху — отметка электрических ударов, внизу — разряды нейрона вдоха. А — контроль (без раздражения); Б—Д — раздражение при силе тока 5, 8, 13 и 17 ма соответственно. Длительность всех раздражений 1 мсек. Во всех случаях раздражение запускалось первым потенциалом действия при вдохе с одной и той же задержкой.
Также и здесь доказательства существования случайной сети не столь убедительны, как в случае изолированной мозговой коры. Однако эта гипотеза о случайной сети хорошо объясняет множество явлений, которые трудно было бы объяснить иначе. Пока что полезно принять, что такие нервные сети являются существенными функциональными элементами спинного мозга, мозгового ствола и коры больших полушарий.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »