Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Функция случайных сетей в нервной системе - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Тот факт, что случайные нервные сети могут существовать в столь отдаленных друг от друга участках нервной системы, как кора больших полушарий, мозговой ствол и спинной мозг, сразу же наводит на мысль, что такая организация нейронов должна обладать весьма важными функциональными свойствами. Чтобы объяснить распространенность этого компонента нервной системы, нужно, вероятно, искать у него такие качества, ценность которых превысит сравнительную «дороговизну» нервной сети по числу нейронов.
Зависимость между величиной входного сигнала и распространением активности, следующая закону «все или ничего», создает барьер для слабого стимула. Тот факт, что максимальное возбуждение одного элемента в этих сетях (во всяком случае, в коре и дыхательной системе) не вызывает возбуждения всей остальной популяции нейронов, свидетельствует о существовании довольно значительного фактора надежности. Он говорит о том, что сети защищены от возбуждения разрядом высокой частоты, случайно возникшим в каком-либо афферентном волокне. Для того чтобы афферентное возбуждение получило доступ по сети к другим отделам нервной системы, входной сигнал должен превышать некоторую пороговую величину, которая определяется достаточно высокой частотой разряда в соответствующем числе афферентных волокон, приходящих в сеть с достаточной локальной анатомической плотностью. Если этот порог превышен, возбуждение распространится по всем возбудимым частям сети, «монополизируя» ее в такой степени, что доступ к ней на конкурентных входах будет на время заблокирован.
Легко видеть, какую пользу приносит такая организация коре больших полушарий и спинному мозгу. Афферентные сигналы с малой локальной плотностью и частотой передаваться не будут; в то же время надпороговое возбуждение бесконечно усилится и будет передаваться независимо от характера последующей входной активности. Вероятно, именно это бесконечное усиление оправдывает использование случайных нервных сетей в дыхательной системе. Положительная обратная связь — необходимый элемент в структуре любой системы с двумя устойчивыми состояниями; кроме того, для дыхания помимо чередования вдоха и выдоха важно, чтобы каждая фаза активности была достаточно большой и длительной, так как количество дыхательного воздуха должно превышать мертвое пространство. Таким образом, реципрокно связанные нервные сети, образующие дыхательную систему ствола мозга, обеспечивают в случае надобности ослабление дыхания за счет снижения частоты движений без опасного уменьшения их амплитуды.
Наличие широко раскинутой тангенциально ориентированной нервной сети в мозговой коре создает систему, способную проводить возбуждение на большие расстояния. Она дает физиологическое объяснение данным экспериментальной психологии, свидетельствующим о том, что при надлежащей тренировке связи могут образоваться буквально между любым сенсорным входом и любым моторным выходом. Передачу залповой активности можно продемонстрировать в полосках коры, отделенных от ее слуховой, зрительной и теменной областей. Сеть типа В [37] либо распространена по всей коре, либо, по меньшей мере, покрывает большую часть поверхности головного мозга. Мы, разумеется, не хотим сказать, что передача происходит только в корковом сером веществе. Известная нам скорость передачи залпового ответа (около 20 см/сек) слишком мала для того, чтобы обусловить время реакции порядка 150 мсек. Возможно, конечно, что передача по той же сети в интактной коре происходит значительно быстрее, так как постоянный приток импульсов по подкорковым волокнам может повышать возбудимость образующих ее нейронов. Но более вероятно, что в ускорении проведения важную роль играют корково-корковые волокна, которые закорачивают систему корковых синапсов, участвующую в передаче. Этот постулат согласуется с данными Сперри и др. [209], показавших, что множественные субпиальные насечки на зрительной коре практически не нарушают приобретенное поведение, если только они не захватывают подкорковое белое вещество.
Слой взаимосвязанных клеток, генерирующий залповый ответ в изолированной коре, безусловно, способен проводить возбуждение на очень большие расстояния по поверхности коры. Правда, в интактном ненаркотизированном переднем мозгу не обнаруживается ничего похожего на залповую реакцию изолированной коры, но, вероятно, в этом случае активность клеток в сетях типа В изменена экстракортикальными влияниями. Берл [14] в своем теоретическом рассмотрении таких сетей показал, что пространственно-временная конфигурация волн, распространяющихся от возбужденного очага, при наличии других входных сигналов должна модифицироваться. Надо принять, что эта сеть работает и в интактном мозгу и что залповый ответ в изолированной коре проводится через те же межклеточные соединения, что и нормальные формы возбуждения [33]. Пока что есть основания считать, что клеточная сеть типа В играет значительную роль в проведении возбуждения из одной части мозга в другую. Если это так, то важно знать, какие виды информации могут быть переданы этой сетью и как эта информация может измениться в процессе передачи.
Можно было бы ожидать, что такая сеть передает информацию о месте и временной характеристике локального раздражения. На самом же деле залповая реакция изолированной коры, по-видимому, приносит довольно мало информации и о том, и о другом. Правда, для любой клетки сети среднее распределение активности во времени при залповом ответе до известной степени зависит от места раздражения в полоске изолированной коры [33]. На фиг. 31, А и Б показаны постстимуляционные гистограммы, полученные для залпового ответа клетки, принадлежащей сети В, при раздражении изолированной полоски коры поверхностными электродами в двух разных точках. На фиг. 31, А показан усредненный ответ на 100 раздражений в одной из точек с частотой 1 раз в сек, на фиг. 31, Б — ответ на 100 таких же раздражений в другой точке, находившейся в 12 мм от первой. Разница между этими двумя гистограммами незначительна, и, по-видимому, неопределенный, или стохастический, характер передачи через межнейронные соединения этой сети не допускает поступления большого количества информации о месте раздражения в сети.

Количество информации, которое залповый ответ передает о временных характеристиках сравнительно низкочастотного отдаленного раздражения, очевидно, несколько больше. На фиг. 31, В приведена гистограмма, полученная усреднением ответов на 100 стимулов, наносившихся каждую секунду; форма ее несколько отлична от гистограммы на фиг. 31, Б, полученной при нанесении тех же стимулов в той же точке, но с частотой 1 раз в 1,6 сек.
Но о высокочастотной стимуляции сеть типа В не несет практически никакой информации.

Фиг. 31. Постстимуляционные гистограммы для клетки сети типа В в изолированной теменной коре.
А — усредненный ответ на 100 отдельных стимулов, наносимых с частотой 1 раз в 1,6 сек на поверхность полоски длиной 15 мм на одном ее конце; Б — усредненный ответ на 100 отдельных стимулов, наносимых с той же частотой в другой точке, находившейся на расстоянии 12 мм от первой на противоположном конце полоски; В — ответ на такое же раздражение во второй точке, наносимое с частотой 1 раз в секунду.
Гистограммы на фиг. 32, А и Б имеют очень сходную форму, хотя они выражают результаты раздражения одной и той же точки с частотами, различающимися вдвое — 50 и 100 стимулов в секунду (раздражение наносилось пачками по 5 стимулов 1 раз в 1,6 сек и усреднение производилось по 100 пачкам).
Очевидно, широкая тангенциально ориентированная сеть типа В плохо приспособлена для передачи информации о точном расположении или о высокочастотных характеристиках входной активности. Фарли и Кларк [87] указывают, что «...сеть из таких элементов трансформирует временную характеристику раздражения (при достаточно высокой его частоте)... вероятно, в одно и то же пространственное распределение активных элементов». Для сети типа В соответствующей частотой будет, по-видимому, частота более 50 стимулов в секунду.

Фиг. 32. Постстимуляционные гистограммы для той же клетки, что и на фиг. 31.

Показаны усредненные ответы на 100 пачек стимулов; пачки следовали друг за другом через 1,6 сек и каждая из них состояла из 5 стимулов, наносимых с частотой 50 (А) и 100 (Б) в 1 сек. Стимулы наносились в той же точке и с той же силой, что и на фиг. 31, Б. На обеих гистограммах по оси абсцисс откладывается время от последнего стимула пачки.
Это наблюдение, быть может, говорит о том, что верхний отдел нервной системы млекопитающих «не интересуется» высокочастотными характеристиками входной афферентной активности, если не считать того, что они являются единственным показателем биологической «силы» поступающего сигнала.
В то же время сеть типа В хорошо приспособлена для того, чтобы а) не принимать слабые входные сигналы; б) реагировать на входную активность, охватывающую большое число афферентных волокон и характеризующуюся высокой частотой разряда этих волокон.
Такая сеть может передать информацию о том, что произошло надпороговое раздражение, не указывая силу возбуждения на входе в данный момент. Она сообщит кое-что о низкочастотной характеристике отдаленного возбуждения, превращая временные распределения в пространственные. Кроме того, направление тангенциального распространения фронта волны возбуждения будет определяться пространственным распределением локальных входов, возбуждавшихся незадолго перед этим, так как показано, что клетки сети типа В остаются сверхвозбудимыми в течение многих минут после каждого залпового разряда [30, 33]. Таким образом, сеть может передавать информацию о месте и последовательности недавних надпороговых входных сигналов. Благодаря стохастической природе межнейронной передачи и высокому фактору надежности, о котором мы уже упоминали, сеть сохранит свои свойства и при утрате или нарушении функции отдельных элементов. Легко видеть, насколько важна эта избыточность, присущая сети, для нормальной функции как мозговой коры, так и дыхательной системы ствола мозга.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »