Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Рассмотрение всего переднего мозга как одной огромной нервной сети, состоящей из множества элементов с относительно сходными свойствами, имеет ряд преимуществ. Достоинство такого подхода в том, что он не требует неоправданных допущений о функциональных коррелятах нейроанатомических структур — допущений, которые пока что оказались удивительно бесполезными при попытках создать вразумительное представление о функции мозга. Д. Смит и Дж. Смит [206], работа которых описана ниже, считают, «что при первом подходе к корковым механизмам наиболее выгодно, по-видимому, рассматривать кору как совокупность небольшого числа равномерно повторяющихся функциональных элементов и различные классические отделы коры — как области, в которых связи, идущие к другим частям мозга или от них, имеют наибольшую плотность. Мы отдаем себе отчет в том, что игнорирование очевидных гистологических и физиологических различий отдельных областей может привести к опасному упрощению, но вместе с тем такой подход дал бы возможность выявить общие функциональные свойства коры, которые иначе остались бы незамеченными, и сформулировать общие правила, применимые к специфическим характеристикам связей в каждой части коры».
Бернс и Дж. Смит [45] успешно применили этот неанатомический статистический подход, исследуя распространение активности по ненаркотизированному мозгу кошки. К их работе мы вернемся на стр. 159. Д. Смит и Дж. Смит [206] подобным же образом подошли к анализу природы спонтанной активности в изолированном ненаркотизированном переднем мозгу. В хорошем препарате такого рода, где передний мозг отделен от остальной нервной системы перерезкой между передними и задними буграми, не нарушающей кровоснабжение по основной артерии, все нервные клетки, какие можно обнаружить внеклеточным микроэлектродом, находятся в состоянии постоянной «спонтанной» активности. Средняя частота их разряда может быть различной, примерно от 5 до 30 имп/сек, но чаще всего около 10 имп/сек.
Несмотря на множество исследований, причина этой непрерывной активности до сих пор не ясна. Хотя уровень возбудимости клеток в изолированной мозговой коре высок, ни в одной из них не показана достаточно убедительно «спонтанная» активность в том смысле, как она наблюдается в сердце. Очевидно, в интактной мозговой коре периодический разряд клеток вызывается активностью, возникающей вне серого вещества коры [33]. Конечно, некоторые нейроны в верхней части мозгового ствола могут обладать способностью к спонтанному разряду, и, кроме того, следует помнить, что у изолированного переднего мозга сохранены два интактных сенсорных пути — от глаза и от носа. Для поддержания наблюдаемой непрерывной активности корковых нейронов понадобилась бы лишь минимальная активность какого- либо возможного водителя ритма, поскольку известно, что следовые разряды могут продолжаться в течение многих минут после фокального раздражения изолированной коры; кроме того, Бернс и Смит [45] показали, что возмущение, передаваемое от одиночного фокального коркового стимула по всему мозгу, длится около 5 сек. Каково бы ни было правильное объяснение постоянной активности изолированного переднего мозга, безопаснее предположить, что корковые клетки могут разряжаться только в ответ на афферентное возбуждение, приходящее от их соседей.
Трудно сказать с уверенностью, сколько независимых афферентных путей конвергирует в среднем на корковой клетке; но, по-видимому, их число составит около 2000. Для зрительной коры кошки Шолл [205] приводит такие цифры:

Он полагает также, что одно афферентное волокно, восходящее в зрительную кору от наружного коленчатого тела, образует функциональные контакты приблизительно с 5000 корковых элементов. Если все волокна, несущие возбуждение в кору, связаны с одинаковым числом клеток, то число путей, снабжающих каждый нейрон, должно быть равно

Только у половины всех корковых нейронов аксоны покидают серое вещество; если степень анатомической связи остальных клеток с соседними того же порядка, что и у подкоркового афферентного волокна, то мы должны считать, что число афферентных путей, снабжающих среднюю корковую клетку, равно примерно 2000. Такие расчеты конвергенции весьма неточны, но достаточно ясно показывают, что число независимых источников возбуждения для коркового нейрона, вероятно, очень велико.
При большом числе независимых возбуждающих входов можно ожидать, что время разряда корковых клеток будет случайным, какой бы ни была временная организация этих независимых входных потоков. Распределение интервалов между потенциалами действия должно быть экспоненциальным.

Д. Смит и Дж. Смит [206] нашли, что это не так; спонтанно активные корковые элементы имеют тенденцию разряжаться залпами, более или менее четко разделенными сравнительно долгими промежутками молчания. У всех 40 исследованных ими спонтанно-активных корковых нейронов распределения интервалов не были экспоненциальными, а свидетельствовали о «преобладании коротких интервалов и имели длинный "хвост" с правой стороны, указывающий на наличие небольшого числа очень длинных интервалов». Для большей части этих клеток удалось показать, что распределение наблюдаемых межимпульсных интервалов представляет собой сумму двух экспоненциальных распределений (фиг. 33). Эти данные были истолкованы как свидетельство того, что все корковые клетки контролируются двумя независимыми процессами: «быстрым» процессом, обусловливающим случайное возбуждение с относительно высокой частотой, и «медленным» процессом, обеспечивающим включение и выключение первого. В большинстве исследованных клеток моменты включения и выключения случайны и распределены во времени. Когда среднюю частоту спонтанной активности клетки повышали, вызывая отрицательную (по отношению к кончику электрода) поляризацию клетки (см. стр. 207), «медленный» процесс обратимо менялся без изменения «быстрого» процесса (фиг. 33).
По-видимому, нужно думать, что пропускание через регистрирующий электрод тока, отрицательного по отношению к его кончику, вызывает местную деполяризацию и, следовательно, понижает порог нейрона к приходящему возбуждению (см. также стр. 208). Наблюдаемое повышение средней частоты согласуется с этим толкованием. Но видимая независимость изменения «быстрого» и «медленного» процессов при локальной поляризации заставляет предполагать, что точки приложения контролирующего влияния этих двух механизмов различны.


Фиг. 33. Распределение межимпульсных интервалов, полученное для клетки в средней супрасильвиевой извилине [206].
По оси ординат отложено число интервалов (за 1 сек) длительностью не менее τ. Крестики — «спонтанная» активность в нераздражаемом мозгу (по записи длительностью 21 сек)\ треугольники — пропускание через кончик пипетки тока 0,2 мка в течение 120 сек, в результате чего средняя частота импульсаций повышается с 5,5 до 13,4 имп/сек; кружочки—прекращение поляризации, после чего распределение возвращается к исходной форме (по записи длительностью 109 сек).

Есть основания думать, что под влиянием «медленного» процесса находятся только тела нейронов, на которые ток, проходящий через установленный надлежащим образом регистрирующий микроэлектрод, действует, вероятно, наиболее сильно, а возбуждение, производимое «быстрым» процессом, возникает главным образом в дендритных структурах, за пределами действия поляризующего тока. С этой гипотезой согласуются данные, недавно полученные Андерсоном и Лёмо. Отведение электродами, находящимися в теле пирамидных нейронов в гиппокампе кролика, показало, что импульсы могут генерироваться афферентными залпами без каких-либо видимых ВПСП в теле клетки; тем не менее афферентные залпы вызывали большие отрицательные потенциалы поля, которые можно было зарегистрировать внеклеточными электродами вблизи активированных дендритных синапсов. Авторы полагают, что их результаты указывают на «...дендритное происхождение вызванных синаптически потенциалов действия пирамидных нейронов».



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »