Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Мера предсказуемости - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Рассматривая нервные сети в живом организме, мы встретили несколько систем, поведение которых предсказуемо в различной степени. Для одиночной клетки в изолированном интактном переднем мозгу бодрствующей кошки характерно гораздо менее предсказуемое, т. е. менее регулярное, поведение, чем для нейрона вдоха в мозговом стволе при спонтанном дыхании того же самого животного. Импульсация нейронов сети типа В во время залпа активности в изолированной мозговой коре оказывается еще менее регулярной. Хотя в отдельных случаях (как, например, в первых двух из этих примеров) определить степень нерегулярности довольно легко, полезно иметь какую-то объективную и количественную меру предсказуемости или противоположного ей свойства — неопределенности. Например, может возникнуть вопрос: «Становится ли поведение нейрона вдоха в дыхательной системе ствола мозга более регулярным при повышении рСO2 крови? Насколько изменяется регулярность при изменении рСO2 на единицу?» В этом случае сразу же возникает необходимость определить предсказуемость и установить несколько точнее, что именно должно быть предсказано. Если интерес сосредоточивается на интервалах между последовательными актами вдоха, нужно найти какую-то меру разброса самых длинных интервалов между разрядами дыхательной клетки, так как первому потенциалу действия каждого залпа при входе предшествует длинный интервал. Если же больший интерес представляет предсказуемость поведения дыхательного нейрона во время залпа активности, тогда полезно вычислить среднее временное распределение потенциалов действия после первого разряда в каждом залпе (такая форма анализа подобна построению постстимуляционной гистограммы).
Существуют различные меры предсказуемости. Оценка «ответа», примененная Бернсом и Смитом [45], по существу является мерой предсказуемости ответа на искусственное раздражение. О ней было подробнее сказано на стр. 70—72. Исследуя поведение соматических сенсорных нейронов в таламусе, Поджио и Фирстейн [186] определяли предсказуемость как отклонение распределения интервалов от пуассоновского (см. фиг. 23, Б). Однако помимо многих других очевидных недостатков такое определение нельзя использовать для полностью предсказуемого ряда сигналов, показанного на фиг. 34 и описываемого ниже.
Рассмотрим бесконечный ряд импульсов, подобный тому, какой отводится от центрального нейрона внеклеточным микроэлектродом. Можно поставить следующий вопрос: «Если после долгого наблюдения за этим рядом сигналов оно внезапно будет прервано в определенный момент, то какое можно сделать наиболее определенное заключение о времени появления любого последующего сигнала?» Если наблюдение закончилось после какого-то сигнала серии, то наблюдатель мог бы сказать: «Наиболее вероятно, что какой-либо сигнал появится в промежутке между Т и δt после того последнего сигнала, который я видел. Сигнал должен возникнуть здесь с вероятностью Р». Это утверждение будет тем более определенным, чем меньше величина δt; степень определенности измеряется величиной
которая не имеет размерности и может принимать значения от нуля до единицы.

Фиг. 34. Схема, поясняющая понятие о мере предсказуемости. Объяснение в тексте.
На фиг. 34, А изображена временная последовательность сигналов, периодически повторяющаяся со средней частотой 1 /Т. Показаны два одинаковых залпа, в каждом из которых импульсы следуют в случайном порядке. Корреляционная функция С такого ряда в интервале равна общему числу сигналов n, использованному для ее вычисления (фиг. 34, Б).  Таким образом, если оборвать этот ряд на любом сигнале, наблюдатель сможет предсказать, что наиболее вероятное время появления следующего сигнала — промежуток времени между T к (Т+δt), где он возникает с вероятностью Р=С/п.

Фиг. 35. Схема, иллюстрирующая зависимость предсказуемости от выбора δt.
Объяснение в тексте.
В этом случае значение С для любого δt должно быть равно п, каким бы малым ни было избранное δt. Поэтому наблюдатель может сделать заключение о следующем сигнале с наибольшей возможной определенностью, т. е. A = 1. Это, разумеется, было бы невозможно, если бы интервалы между одинаковыми залпами активности были неодинаковы; тогда ряд был бы полностью предсказуем только в отношении первого разряда каждою залпа.
Определенность предсказания А, как мы ее определили выше, должна меняться в зависимости от выбора δt. Это обстоятельство станет яснее, если мы рассмотрим ряд сигналов, подобный приведенному на фиг. 35, где интервалы между соседними импульсами почти, но не совсем одинаковы. 

Если δt превышает разброс интервалов, то значение автокорреляционной функции С будет равно n, т. е. общему числу сигналов, а Р будет равно единице. Но если δt меньше разброса интервалов между сигналами, тогда С1 (фиг. 35, Б)—наибольшее значение автокорреляционной функции — будет меньше п, и Р окажется меньше единицы. Следовательно, чтобы обеспечить максимальную предсказуемость, нужно найти такое значение δt, которое было бы достаточно велико для максимального приближения С к n и в то же время достаточно мало, чтобы предсказанное время появления наиболее вероятного сигнала не было слишком неопределенным. Обращаясь снова к фиг. 35, Б, мы видим, что максимальное значение С равно С\. Но если бы мы взяли δt второе больше, то максимальное значение С было бы равно C1 + C2 + C3 = n.
Полезное определение меры предсказуемости можно было бы сформулировать следующим образом: «Допустим, что наблюдатель внезапно лишается возможности воспринимать непрерывный ряд сигналов после того, как большое число сигналов п прошло со средней частотой f. Мерой предсказуемости для этого ряда будет служить максимальная точность, с которой наблюдатель мог бы правильно предсказать любой будущий сигнал там, где его нельзя было бы ожидать, зная одно только f. Для оценки предсказуемости PR в соответствии с этим определением надо найти максимальное значение величины
А·B, где В — вероятность того, что импульс не возник бы в избранном интервале δt чисто случайно. Для построения автокоррелограммы нужно выбрать такой квант времени δt, который был бы меньше самого короткого интервала между сигналами (т. е. такой, чтобы вероятность появления двух сигналов в пределах δt была чрезвычайно мала). Зная среднюю частоту f, мы можем сказать, что вероятность возникновения сигнала в каком-либо определенном кванте времени. Следовательно, вероятность того, что этот квант времени не будет содержать сигнала, равна (1—f · δt). Точно так же вероятность того, что ни в одном из N последовательных квантов времени не будет возникать сигнала, равна (1— f - N · δt).

Таким образом, максимальную предсказуемость для такого ряда можно оценить, найдя максимальное значение выражения

где С1, С2 и т. д. — наибольшие значения автокорреляционной функции поблизости от основной ее вершины, приходящиеся на время T. Эта оценка безразмерна и может изменяться от нуля до единицы.
Если речь идет о предсказуемости любого сигнала, то п будет означать общее число сигналов, вошедших в автокоррелограмму. Если же нужно определить предсказуемость в отношении стимула или первого потенциала действия в залпе, тогда следует вычислить среднее временное распределение вслед за стимулом или первым разрядом. При этом С1, С2 и т. д. будут представлять собой значения гистограммы, соответствующей этому распределению, а п будет числом сигналов, использованных для подсчета. В табл. 1 даны оценки предсказуемости, полученные таким путем для некоторых центральных нейронов у ненаркотизированных кошек.
Таблица 1
Предсказуемость для нейронов ненаркотизированной кошки


Характеристика нейрона

г, сек

Предсказуемость

Стволовый нейрон вдоха
(децеребрированный препарат)

3,7

0,69

Тот же нейрон, импульсы в отдельных залпах

0,036

0,40

Нейрон зрительной коры (изолированный передний мозг) при стимуляции изображением, которому искусственно приданы саккадические движения с нерегулярной частотой

0,004

0,089

Тот же нейрон, спонтанная активность

0,004

0,065

Клетка сети типа В в изолированной теменной коре

0,0045

0,056



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »