Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Неопределенная реакция корковых нейронов - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

В предыдущей главе мы говорили о непрерывной активности корковых нейронов в ненаркотизированном мозгу. Хотя точное время разряда корковой клетки непредсказуемо, среднее число импульсов в минуту в отсутствие каких-либо воздействий на нервную систему остается в течение долгого времени удивительно постоянным [15, 39]. Сенсорное раздражение может изменить эту среднюю частоту [39, 176], но чаще оно просто вызывает перераспределение времени разрядов, а их средняя частота остается практически той же самой. Так, например, вскоре после включения или выключения источника света, надлежащим образом расположенного относительно сетчатки, вероятность разряда для большинства нейронов зрительной коры возрастает; но вероятность разряда в другие моменты цикла возбуждения в сетчатке при этом понижается, и, таким образом, общая частота остается такой же, как при спонтанной активности в отсутствие сенсорного раздражения [39]. Мы указывали также (гл. III) на стохастическую природу таких реакций и на то, что любая количественная зависимость между стимулом и реакцией должна быть выражена статистически.
Эти наблюдения означают, что средняя частота импульсаций корковых нейронов служит, вероятно, сравнительно малосущественным показателем их активности, но они не отвечают на вопрос, какие параметры усредненного ответа имеют физиологическое значение в том смысле, что они определяют активность других клеток в центральной нервной системе. Ниже мы пытаемся ответить на три вопроса, касающихся того кода, с помощью которого нейроны сенсорной коры могут передавать информацию о событиях в окружающей среде:

  1. Под влиянием какого рода входных сигналов корковые нейроны возбуждаются легче всего?
  2. Как представлен внешний мир в сенсорной коре? Как информация о нем кодируется нейронами?
  3. Что передают нейроны сенсорной коры остальному мозгу?

Большая часть сведений по этим вопросам получена в опытах со зрительной системой млекопитающих, так как она сравнительно легко поддается контролю. Если стремиться к обобщениям, то пока следует предположить, что те свойства центральной зрительной реакции, которые имеют физиологическое значение, проявляются и в других сенсорных системах. Будущие опыты с соматосенсорной или слуховой системами могут укрепить нас в этом предположении или же заставить отбросить его; но пока что представляется разумным считать, что нервная система пользуется лишь небольшим числом кодов и проявляет в этом отношении такую же экономию, как в отношении типов клеток и их простых функций.
Корковые нейроны, подобно спинальным мотонейронам, по-видимому, пользуются пространственной и временной суммацией для сортировки и отбора афферентного возбуждения, чтобы отбросить его или же передать дальше. В предыдущей главе было указано, что возбуждение одного элемента в нервной сети никогда не вызывает распространяющегося ответа. Эта устойчивость, предотвращающая активацию разрядом одной клетки, безусловно, служит хорошим фактором надежности для системы в целом, но, кроме того, она существенно необходима и для отдельных нейронов, сортирующих поступающие стимулы посредством пространственной суммации. Кортикальные нейроны, осуществляющие временную суммацию, обладают такой же устойчивостью к возбуждению их одиночными афферентными стимулами. Изучая распространение возбуждения по мозгу, Бернс и Смит [45] пользовались различными формами раздражения коры. Они нашли, что одиночные стимулы, наносимые непосредственно на поверхность коры, были гораздо менее эффективны, т. е. гораздо реже давали распространяющийся ответ, чем короткие пачки таких же стимулов. Хорошей формой искусственной стимуляции поверхности мягкой мозговой оболочки оказалась пачка из десяти стимулов, идущих с частотой 100 в секунду. В этой же серии опытов было установлено, что физиологические формы стимуляции коры (например, раздражение сетчатки вспышкой света или уха щелчком) вызывают распространяющийся ответ более эффективно, чем прямое корковое раздражение любой формы. Импульсация, приходящая в кору по волокнам оптической радиации, несомненно, состоит из залпов потенциалов действия, а не из отдельных сигналов [17, 119]; кроме того, в отличие от прямой искусственной стимуляции физиологическое раздражение создает такого рода входную активность, с которой корковые клетки уже «знакомы». Бернс и Блисс (неопубликованные данные), раздражая полоски изолированной коры тонкими электродами, погруженными в подкорковое белое вещество, нашли, что гораздо легче вызвать импульсацию кортикальных нейронов короткими пачками высокочастотного раздражения, чем одиночными стимулами. В связи с вопросом о временной суммации интересно отметить, что в опытах Пинского и Бернса [184] искусственная непосредственная стимуляция коры с частотой около 50 в секунду вызывала эпилептиформный следовой разряд эффективнее, чем любая другая частота раздражения.
Клетки зрительной коры легче возбудить локальной стимуляцией сетчатки, чем диффузным ее освещением [117, 120]; отчасти это объясняется тем, что ганглиозные клетки сетчатки оказывают такое же предпочтение локальному освещению. Кафлер [143] показал, что ганглиозные клетки кошки имеют круговые рецептивные поля, состоящие из двух частей: центральный круг, внутри которого освещение маленького участка вызывает on-ответ, и концентрическое внешнее поле, где тот же стимул оказывается тормозным; в этом случае возбуждающий эффект оказало бы выключение периферического стимула. Следовательно, такую ганглиозную клетку нужно определить как клетку, обладающую круговым рецептивным полем с on-центром и off-периферией; другие ганглиозные клетки обладают off-центром и on-периферией. Латеральное торможение, создаваемое такой организацией, приводит к тому, что локальные раздражения сетчатки оказывают на зрительные нервные волокна больший возбудительный эффект, чем диффузное освещение [144]. При прохождении сигналов через наружное коленчатое тело они, по- видимому, не претерпевают существенной реорганизации. При внеклеточном отведении от тел нейронов наружного коленчатого тела обнаружены концентрические рецептивные поля, очень похожие на поля ганглиозных клеток, с off-центром и off-периферией или наоборот [119]. Некоторые данные говорят о том, что в наружном коленчатом теле латеральное торможение возрастает; способность периферического рецептивного поля тормозить центральную реакцию выражена здесь сильнее, чем для волокон зрительного нерва.
Рецептивные поля для клеток зрительной коры также состоят из взаимно тормозящих участков, но не круговых. Хьюбел и Визел [120] нашли, что «для корковых клеток оптимальными стимулами взамен круглых пятен становятся специфически ориентированные линии и границы, движение делается важным параметром раздражения, диффузное освещение фактически неэффективно...». Ни у кого из тех, кто работал на зрительной системе кролика, кошки и обезьяны, нет сомнений в существовании поточечного соответствия между направлениями в поле зрения и участками максимального возбуждения в зрительной коре. Поэтому данные о том, что локальное раздражение сетчатки особенно легко возбуждает корковые клетки, означают, что локализованная активность на входе в кору из оптической радиации оказывает большее возбуждающее действие, чем диффузный приток импульсаций. Такую же, хотя и не столь резко выраженную, форму имеют, очевидно, рецептивные поля в соматосенсорной коре, так как Маунткасл [175] пишет: «Наши наблюдения показывают, что возбудительные поля корковых клеток окружены их тормозными полями. Таким образом, стимуляция одной точки» (физиологическое раздражение периферических сенсорных концевых органов), «создающая зону разряда корковых клеток, затормозит окружающие участки коры». Все эти наблюдения говорят о том, что клетки мозговой коры легче возбуждаются локализованными входными сигналами, чем притоком рассеянных в пространстве афферентных сигналов.
Вообще говоря, реакция нервной системы определяется не постоянной окружающей средой, а ее изменением. Поэтому не удивительно, что во многих участках коры нейроны чаще всего возбуждаются изменениями на сенсорном входе и не реагируют на устойчивые состояния. Есть ряд модальностей ощущения, для которых аккомодация периферических рецепторов прекращает приток информации о неизменном состоянии среды по афферентным входам в нервную систему; но для проприоцепции, слуха и зрения это не всегда так. Тем не менее и те кортикальные нейроны, которые воспринимают свет и звук, видимо, лучше реагируют на изменения сенсорного входа. Во всех многочисленных исследованиях реакции коры на раздражение сетчатки в качестве стимула используют мелькающий или движущийся свет, так как обнаружить ответ на постоянное, непрерывное освещение не удается. У корковых клеток, которые, судя по постстимуляционным гистограммам, отчетливо реагируют на мелькания или движение светового стимула, не наблюдается никаких признаков ответа на постоянное, непрерывное освещение. После короткого on-ответа на предъявление света непрерывное освещение не вызывает измеримых отклонений от спонтанной активности, регистрируемой в темноте; средняя частота импульсаций нейронов остается неизменной [39] и распределение интервалов или автокорреляционная функция заметно не меняется. Это наблюдение согласуется с упомянутыми выше (стр. 50) данными по экспериментальной психологии человека, которые говорят о невозможности нормального восприятия неподвижного изображения. В то же время известно, что волокна зрительного нерва млекопитающих снабжают центральную нервную систему непрерывной информацией о неизменном освещении сетчатки [144]: эта информация, вероятно, используется стволом мозга для регуляции диаметра зрачка, но, по-видимому, не сказывается на поведении нейронов в коре больших полушарий. На клетки этого уровня влияет только локальное изменение освещенности сетчатки.
Изображения, сфокусированные на сетчатке кошки, очевидно, оказывают наибольшее возбуждающее действие на зрительную кору в том случае, если они колеблются с частотой около 3 гц и амплитудой примерно 50 дуговых минут.

Ненаркотизированный изолированный передний мозг кошки служит очень удобным препаратом для изучения центральных реакций на предъявление изображений.

Фиг. 36. Ответы коркового нейрона на раздражение сетчатки горизонтальной черно-белой границей, колеблющейся с различной частотой (отложена по оси абсцисс) и амплитудой 50 дуговых минут [39].
Но поскольку физиологический нистагм, присущий интактному животному, в таком препарате отсутствует [189], для возбуждения клеток зрительной коры изображения нужно предъявлять на короткие промежутки времени или перемещать по сетчатке. Поэтому и с теоретической, и с методической точки зрения важно найти наиболее эффективную форму стимуляции, которая будет как можно ближе соответствовать нормальному раздражению сетчатки у интактного животного. Бернс, Хирон и Причард [39] проецировали на сетчатку прямую границу между черным и белым полями и придавали этому простому изображению «искусственное саккадическое движение» — периодические колебания в направлении, перпендикулярном границе, частоту и амплитуду которых можно было варьировать. Все исследованные корковые нейроны давали максимальный ответ при 3 гц (фиг. 36), и эффективность раздражения росла с амплитудой примерно до 50 дуговых минут (фиг. 37).
Нейроны слуховой коры, видимо, тоже лучше всего отвечают на меняющиеся условия, среды. Ивенс, Росс, Уайтфилд нашли, что из 86 реагирующих на звук нейронов в слуховой коре бодрствующей кошки около 35% (30 клеток) отвечали только на включение и выключение звукового стимула или на меняющейся тон. Остальные элементы давали «длительный ответ» на неизменный тон, причем этот ответ выражался либо в длительном торможении, либо в длительном усилении спонтанной активности. В прочем, истинная длительность такой реакции неизвестна, поскольку на этих записях неизменное раздражение продолжалось всего 1 или 2 сек.


Фиг. 37. Ответы коркового нейрона на раздражение сетчатки горизонтальной черно-белой границей, колеблющейся с частотой 2 гц и разными амплитудами (отложены по оси абсцисс) [39].
Прерывистая линия — значение x2 |f для неподвижной границы.
В соматосенсорной коре кошки, находящейся под легким наркозом, Маунткасл (175] нашел клетки, у которых давление на кожу вызывало сравнительно стойкое повышение частоты разряда. Аналогично элементы, реагирующие на движение сустава, продолжали разряжаться и после того, как соответствующий сустав переставал двигаться. Нейроны, возбуждаемые движением волос, как и следовало ожидать, быстро адаптировались к длительному отклонению волоса.

В заключение надо признать, что о функции коры известно так мало, что трудно делать какие-либо обобщения и они могут служить лишь рабочими гипотезами. В настоящее время создается впечатление, что элементы, образующие плотный нейронный «войлок», идентифицируемый классическими методами как сенсорная кора отвечают скорее на изменения, чем на устойчивое состояние окружающей среды. Очевидно, они регистрируют локальное, а не диффузное возбуждение корковой сети и лучше отвечают на серию поступающих потенциалов действия, чем на отдельные сигналы.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »