Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Пространственное представительство внешней среды - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

В старых работах по нейроанатомии, неврологии и физиологии показано, что наиболее часто используемые сенсорные входы представлены в коре наиболее широко. Так, у приматов проекции центральной части сетчатки, указательного и большого пальцев занимают непропорционально большую область соответствующей сенсорной коры. Неясно, однако, в какой степени это непропорционально широкое представительство чаще всего используемых частей тела определяется постоянным упражнением и в какой—врожденным распределением кортикальных афферентов. Его можно объяснить, предположив, что каждому периферическому сенсорному нервному волокну отведена постоянная доля коркового представительства. Плотность сенсорных волокон, идущих от кожи указательного пальца, губ и языка, гораздо выше, чем для кожи спины [198]; число волокон зрительного нерва, несущих информацию от единицы площади сетчатки, быстро падает по мере удаления от центра к периферии [226]. Даниел и Уиттеридж [62] показали на наркотизированной обезьяне, что углу фовеального зрения в 1° соответствуют 6 мм коры, т. е. фактор увеличения*  равен 6,0; в 15° от центральной ямки углу в 1° соответствуют только 0,5 мм коры; в 60° от центральной ямки фактор увеличения равен всего 0,1. Таким образом, по мере перехода от центрального зрения к периферическому площадь зрительной коры, соответствующая единице площади в сетчатке, уменьшается примерно в 3600 раз (= 602). К сожалению, мы не можем сказать, имеет ли каждая ганглиозная клетка сетчатки одну и ту же долю коркового представительства, поскольку достаточно надежных подсчетов числа ганглиозных клеток проведено не было. В то же время есть основания ожидать точного соответствия между локальной плотностью ганглиозных клеток и минимальным углом разрешения. У человека оба эти показателя снижаются линейно по мере удаления от центра для первых 30° периферического зрения [226]. Поэтому интересно, что Даниел и Уиттеридж [62] нашли тесное соответствие между величиной, обратной корковому фактору увеличения у обезьяны, и минимальным углом разрешения для человека в пределах периферического зрения примерно до 65° [226]. Эти данные, безусловно, говорят в пользу предположения, что каждое периферическое сенсорное волокно получает одинаковую долю коркового представительства.

* «Фактором увеличения» для коры Даниел и Уиттеридж называют число миллиметров коры, соответствующее полю зрения в 1°. — Прим. перев.

Следовательно, впечатление, что наиболее часто используемые части тела имеют наибольшее корковое представительство, отчасти объясняется тем, что они плотнее других иннервируются периферическими сенсорными волокнами. Вместе с тем возможно, что дело не только в этом; данные последнего времени говорят о том, что существенную роль может играть здесь также «пластичность» коры. Опыты с удалением небольших участков коры показали, что одна часть сенсомоторной коры может принять на себя функцию соседней поврежденной области [104]. Визел и Хьюбел [227] наблюдали, что у котят отсутствие предметного зрения в одном глазу через несколько месяцев приводило к функциональному разобщению сетчатки этого глаза и корковых нейронов, тогда как у взрослого животного трехмесячная монокулярная депривация посредством зашивания век не приводила к какой-либо видимой аномалии.
Можно было бы сказать, что каждая классическая сенсорная область коры представляет собой своего рода карту (построенную по грубо линейному масштабу) периферических афферентных нервных волокон. Но эта карта показывает не только положение периферических входов, но и тип сенсорного раздражения. Лучше было бы сравнить сенсорную кору с картой, сделанной в виде мозаики, где каждый камушек своим положением приблизительно указывает на место раздражения, а своим цветом — на его характер. Маунткасл нашел, что все нейроны, лежащие на пути внеклеточного микроэлектрода, погружаемого перпендикулярно к поверхности коры, возбуждались сенсорным входом одного и того же типа. Так, один небольшой столбик клеток, идущий прямо через корковое серое вещество, возбуждался движением волос в соответствующей точке периферии; соседний столбик клеток возбуждался давлением на определенный участок кожи; в то же время воздействие на глубоко лежащую фасцию или на поверхности суставов в том же участке возбуждали клетки в другом близлежащем столбике. Это мозаичное распределение модальностей ощущения существует в сенсомоторной коре и у кошки, и у обезьяны [175, 187].
Такая же пространственная организация разных типов ощущения показана Хьюбелом и Визелом [120, 121] в зрительной коре кошек и высших обезьян. Я уже говорил о том, что клетки зрительной коры легче всего возбуждаются особо ориентированными в поле зрения линиями или границами между светлыми и темными участками. Хьюбел и Визел также нашли, что кора может быть «...разделена на отдельные столбики; в каждом столбике все клетки имеют одну и ту же ориентацию оси рецептивного поля. Эти столбики идут от поверхности до белого вещества; их диаметр у поверхности равен примерно 0,5 мм» (фиг. 38). И здесь опять-таки надо представить себе зрительную кору в виде мозаичной карты, где отдельным элементом общей картины является маленький столбик клеток, возмущение в котором указывает всей остальной нервной системе на место и характер зрительного раздражения.
Данных о таком же расположении клеток в слуховой коре пока нет.


Фиг. 38. Реконструкция пути микроэлектрода через боковую извилину [120].
Электрод вошел в верхний сегмент нормально к поверхности и шел параллельно глубоким пучкам волокон, показанным радиальными линиями, пока не достиг белого вещества; в сером веществе среднего сегмента электрод шел наклонно. Корковые клетки изображены более длинными поперечными черточками, направление которых совпадает с ориентацией оси поля; черточки, перпендикулярные ходу электрода, указывают на вертикальную ориентацию. Фигурные скобки охватывают одновременно регистрируемые клетки. Сложные рецептивные поля обозначены Сх. Афферентные волокна от наружного коленчатого тела помечены крестиком для on-центра, треугольником — для off-центра. Справа от пути электрода указано в градусах приблизительное положение рецептивных полей на сетчатке по отношению к area centralis. Более короткие черточки указывают области, в которых наблюдалась фоновая активность.

Есть некоторые основания думать, что в общем периферические нервные волокна представлены в слуховой коре пространственно. Так, например, Тунтури [219] нашел свидетельства такой организации у наркотизированных собак при наложении стрихнина на поверхность коры. Он наблюдал вызванные ответы на чистые тоны пороговой интенсивности и пришел к заключению, что «волокна для каждой частоты оканчиваются в полоске не шире 0,2 мм и длиной 5—7 мм, идущей поперек извилины. В передне-заднем направлении такие полоски образуют ряд параллельных участков размерами по 2 мм на октаву для диапазона частот от 240 до 8000 гц... причем низкие частоты располагаются сзади». Ивенс, Росс и Уайтфилд [86] исследовали слуховую кору бодрствующей необездвиженной кошки внеклеточными микроэлектродами (в отличие от Тунтури, который пользовался поверхностными макроэлектродами) и не нашли убедительных доказательств тонотопической организации. Они не нашли также свидетельств в пользу мозаичного расположения столбиков клеток, каждый из которых обладал бы специфической чувствительностью к какому- либо одному классу звуковых стимулов. Следует, однако, иметь в виду, что их животные не были ни наркотизированы, ни ограничены в движениях, а такие препараты, возможно, не годятся для опытов по локализации. Можно представить себе, что наркоз, нарушая мультисинаптическое проведение, делает более очевидными сравнительно прямые пути; это, по-видимому, и происходит, когда вызванные потенциалы отводятся поверхностными макроэлектродами.
Для соматосенсорной и зрительной коры данные о поточечном представительстве периферических сенсорных событий представляются вполне убедительными; для такого распределения требуется относительно прямой и компактный анатомический путь между данными периферическими сенсорными нервными волокнами и «представляющими» их корковыми нейронами. Отсюда, разумеется, не следует, что ответ корковых клеток дает точную карту пространственного распределения внешних событий.  Белый треугольник в поле зрения даст такое же треугольное пятно света на сетчатке, а возникающее при этом возбуждение ганглиозных клеток должно вызвать пространственный узор возбужденных нейронов в зрительной коре, несколько сходный с треугольником. Упомянутый выше изменчивый фактор увеличения внесет в этот корковый аналог линейное искажение. Кроме того, нет оснований считать, что эта фигура возбудит все корковые клетки внутри треугольного участка зрительной коры. В самом деле, наблюдение, что корковые нейроны реагируют только на локальные изменения освещенности сетчатки, говорит о том, что зрительный стимул такого рода должен создать три линии возбужденных клеток, соответствующих только краям сплошной треугольной фигуры в поле зрения. Благодаря непроизвольным движениям— физиологическому нистагму — края изображения будут вызывать непрерывные локальные флуктуации освещенности, ограниченные на сетчатке тремя прямыми линиями. Эти соображения, а также наличие латерального торможения в сетчатке и в наружном коленчатом теле приводят к мысли, что узоры возбуждения в зрительной коре должны быть каким-то образом тесно связаны с первым дифференциалом интенсивности света в поле зрения.
Исследуя ответы корковых нейронов в изолированном переднем мозгу бодрствующей кошки, Бернс, Хирон и Причард [39] установили, что это действительно так. Они получили постстимуляционные гистограммы для отдельных клеток зрительной коры, отвечающих на искусственные саккадические движения простых изображений в поле зрения. Изображения фокусировались на сетчатке с помощью линзы; второй глаз не освещался. Исследовались реакции на прямую черно-белую границу при разных ее положениях в поле зрения; ориентация границы всегда была одной и той же и близкой к оптимальной для данной клетки. Оказалось, что максимальный ответ возникал только при одном положении стимула, а при его смещении величина вызванного ответа резко падала (фиг. 39). При изменении ориентации изображения и повторении процедуры можно было найти другое положение, дающее максимальную реакцию. Можно сказать, что точка пересечения двух границ, вызывающих максимальные ответы, лежит в участке, представляемом данной клеткой, т. е. в том участке поля зрения, внутри которого движение какой-либо границы скорей всего вызовет ответ этой клетки.

Фиг. 39. Изменение ответа клетки в зависимости от положения черно-белой границы в поле зрения.
График построен на основании записей разряда нейрона в зрительной коре (ненаркотизированный изолированный передний мозг кошки) во время стимуляции контралатеральной сетчатки границей, которой придавалось искусственное саккадическое движение. По оси ординат отложен максимальный ответ в постстимуляционной гистограмме (условные единицы), по оси абсцисс — положение границы на матовом экране; 1 см соответствует 1°24' на сетчатке.
Бернс и Причард [41] назвали такие опыты определением «точки, представляемой клеткой», но этот термин не совсем верен, так как последующие результаты показали, что на точное положение стимула, дающее максимальный ответ нейрона, часто влияют условия его предъявления. Судя по данным, приведенные на фиг. 39, ответ корковой клетки зависит от близости участка, представляемого ею, к каким-либо градиентам интенсивности в поле зрения. Отсюда следует, что возбуждение корковой клетки, представляющей участок, лежащий в центре какого-либо маленького светового пятна определенной формы, больше, чем возбуждение, вызванное пятном той же формы, но большего размера. Фиг. 40 показывает, что для двух квадратов, предъявленных на черном фоне, это действительно так.


Фиг. 40. Реакция кортикального нейрона на квадраты размерами 1,5 и 3°, освещаемые вспышкой длительностью 200 мсек (Бернс и Хирон, неопубликованные данные).
Участок, представляемый нейроном, лежит в центре этих квадратов.

Из фиг. 39 видно, что прямая граница, колеблющаяся в одной точке поля зрения, должна вызывать довольно широко распространенное возбуждение клеток в зрительной коре. Мандл (личное сообщение) показал, что 1% центрального зрения кошки представлен примерно 2 мм коры; следовательно, прямая граница должна была изменить поведение клеток на полоске зрительной коры шириной не менее 12 мм. К сожалению, зарегистрировать прямым путем распространение возбуждения нейронов, вызванного простыми стимулами, довольно трудно; у нас нет возможности записывать реакции на определенное положение стимула, возникающие в ряде функционально идентичных элементов в различных точках коры, В то же время можно предположить, что клетка, реакция которой представлена на фиг. 39, является членом большой популяции идентичных клеток, рассеянных с одинаковой плотностью по коре в виде тангенциального слоя. Тогда эту кривую можно рассматривать как пространственное распределение возбуждения по коре для клеток данного типа.
Приведенные данные наводят на мысль, что мозг может регистрировать изображение в поле зрения в виде ряда градиентов интенсивности, причем каждому из них соответствует группа особо активных корковых клеток. Однако фиг. 41 ясно показывает, что пункты максимальной активности в зрительной коре не служат бесспорным показателем положения границ в поле зрения. В этом опыте точка максимального возбуждения в коре была приблизительно определена по положению прямой чернобелой границы в поле зрения; но поворот изображения на 180° сместил представляемый клеткой участок на 1°. Мандл [160] показал, что если принять за меру реакции максимум возбуждения в постстимуляционной гистограмме, то положение представляемого клеткой участка, при котором реакция на прямую черно-белую границу максимальна, зависит от: 1) ориентации стимула (как на фиг. 41) и 2) способа раздражения сетчатки (вспышками или искусственными саккадическими движениями).
Такие наблюдения лишают смысла примененный Бернсом и Причардом термин «точка, представляемая клеткой». Становится ясно, что в поле зрения нет такой одной точки, через которую всегда должна проходить граница, чтобы вызвать максимальное возбуждение клетки. Отсюда следует также, что место максимальной активности в зрительной коре не может служить критерием, по которому нервная система определяет положение изображений в поле зрения.
Теперь выясняется, что Бернс и Причард [39] пошли по неправильному пути, когда измеряли только возбудительные корковые ответы на раздражение сетчатки; они не приняли во внимание, что движение стимула в поле зрения почти с такой же вероятностью может вызвать торможение корковых клеток, как и их возбуждение.

Поскольку слово «торможение» в последнее время применяется очень часто в самом разном смысле, правильнее, пожалуй, говорить об «отрицательной реакции» корковых нейронов в отличие от положительной, или возбудительной.


Фиг. 41. Изменение ответа зрительного нейрона при изменении положения прямой черно-белой границы в поле зрения [41].
Изображение колебалось с амплитудой около 0,5° и частотой 3 гц в течение 2 мин.
По оси ординат отложен ответ, определенный на основе постстимуляционной гистограммы в виде отношения χ 2 к средней частоте [39], по оси абсцисс — положение границы в поле зрения; 1 см соответствует 1° на сетчатке. Смещение по оси абсцисс вправо означает смещение границы вверх.
Поведение зрительного нейрона, дающего отрицательную реакцию на движение стимула в одном направлении, показано на фиг. 42, А; поворот изображения на 180° без изменения положения границы между светлым и темным полями изменил поведение клетки на обратное: отрицательная реакция, показанная на фиг. 42, Л, стала положительной при движении стимула в том же направлении (фиг. 42, Б). Как можно видеть, поворот изображения изменил также возбудительный ответ, приведенный на фиг. 42, А, на отрицательную реакцию с тем же латентным периодом, показанную на фиг. 42, Б. Мы постоянно встречаемся с этим явлением. Отрицательная реакция обычно выражена на постстимуляционной гистограмме периодом полного отсутствия активности. Поэтому, хотя длительность ее измерить легко, точно определить ее величину часто бывает трудно или даже невозможно. Величину относительно слабой отрицательной реакции иногда можно установить, искусственно усилив общую среднюю частоту импульсаций клетки.

Фиг. 42. Постстимуляционные гистограммы для нейрона, дающего как положительный, так и отрицательный ответы на черно-белую границу [160].
Прерывистые линии ниже оси абсцисс нарисованы на глаз. Объяснения см. в тексте.
Это достигается освещением поля зрения каждого глаза вспышками света, никак не «привязанными» к периодическим движениям тестирующего стимула. Результаты, полученные этим способом, приведены на фиг, 43. Но даже этот прием обычно не приводит к появлению измеримой импульсаций в период отрицательной реакции, и чаще всего приходится оценивать величину отрицательных ответов лишь приблизительно (пунктирные линии на фиг. 42).


Фиг. 43. Постстимуляционные гистограммы для клетки, возбуждаемой колеблющейся черно-белой границей [160].
Амплитуда движения границы 0,15°. Освещенность светлой части поля около 5 миллиламбертов. А — без фонового раздражения; Б — тот же стимул на фоне вспышки, добавляемой с частотой 4 гц. Яркость вспышки 3 миллиламберта.
При учете как положительных, так и отрицательных реакций на движение стимула у клеток зрительной коры наблюдается поразительное - разнообразие взаимоотношений между ответом и положением границы в поле зрения.
На фиг. 44, А и В схематически представлены формы ответов 33 нейронов ненаркотизированной кошки в зависимости от положения стимула. Мандл [160], как и Хьюбел и Визел [120], полагает, что характер зависимости реакции зрительного нейрона от положения стимула определяется числом и типом ганглиозных клеток сетчатки, с которыми он тесно связан.

Фиг. 44.
А и В — различные типы ответов зрительных нейронов в зависимости от положения границы (указана их примерная частота в процентах); Б — комбинации рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки, которые могут объяснить форму ответов типа А [160]. Объяснение см. в тексте.
Мандл приходит к выводу, что число ганглиозных клеток, которые могут влиять на поведение коркового нейрона в опыте такого рода, невелико — вероятно, не больше трех. Эта точка зрения иллюстрируется фиг. 44, Б, где показаны круговые центральные поля ганглиозных клеток сетчатки, управляющие активностью соответствующих корковых элементов, представленных непосредственно над ними на фиг. 44, А. Незаштрихованный кружок на фиг. 44, Б изображает поле ганглиозной клетки, возбуждающейся при

усилении освещения и тормозящейся при его ослаблении, а заштрихованный кружок — поле ганглиозной клетки с противоположными свойствами.
Схема связей, приведенная на фиг. 44, Б, искусственно упрощена, но она все же достаточно ясно показывает, каким образом связью с несколькими ганглиозными клетками можно объяснить реакции, показанные на фиг. 44, А и присущие примерно 75% корковых клеток. Свойства остальных 25% нейронов коры, показанных на фиг. 44, В, нельзя объяснить таким же путем. Во всяком случае, поля ганглиозных клеток в сетчатке устроены не так просто, как это изображают кружки на фиг. 44, Б, где не учтен антагонизм окружающих участков. Более того, по недавно полученным данным Спинелли [2101, поля ганглиозных клеток у бодрствующей кошки не всегда имеют форму круга, как это первоначально считал Кафлер [143].
Многообразие зависимостей активности от положения тестирующего стимула, наблюдаемое в зрительной коре, не позволяет думать, что какая-то одна черта в поведении всех зрительных нейронов может служить показателем положения стимула. Мелкие саккадические движения края изображения по сетчатке возбудят одни зрительные элементы и затормозят другие. Это движение определит активность узкой полоски зрительной коры, внутри которой соседние клетки обладают весьма различными мгновенными частотами разряда. Мандл [160] считает, что из каждых десяти корковых нервных клеток, реагирующих на движение границы в поле зрения, примерно четыре дадут отрицательный ответ, а шесть ответят кратковременным учащением импульсаций. Таким образом, код, используемый зрительной корой для передачи остальной нервной системе информации о положении черно-белых границ на сетчатке, основан на соотношении поведения соседних нейронов или групп нейронов. Яркий точечный источник света в поле зрения будет представлен в мозгу в виде небольшого участка зрительной коры, в котором частота разрядов соседних элементов будет весьма различной; в то время как у одних она возрастет по сравнению с состоянием покоя, у других она снизится.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »