Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Временное представительство внешней среды - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Мозаичность сенсорных проекций в коре больших полушарий означает, что некоторое изменение в активности нейронов сенсорной коры дает знать остальному мозгу о наличии периферического раздражения данного типа и локализации. Приведенные выше опыты раскрывают некоторые способы, какими сенсорное раздражение может изменить поведение корковых нейронов, но они не показывают, какие параметры вызываемых ответов имеют физиологическое значение. Между тем хотелось бы знать, какой код используется нейроном или группой нейронов для передачи сообщений другим нейронам.
Сущность этой проблемы хорошо иллюстрируется на примере различения зрительного контраста. Кривые, приведенные на фиг. 39 и 41, показывают, что возбуждение, вызванное небольшим искусственным саккадическим движением черно-белой границы, часто распределяется по коре более или менее симметрично по обе стороны пика. Из этого наблюдения можно было бы сделать вывод, что кошка не должна отличать черную мышь на белом фоне от белой мыши на черном фоне. Но это кажется невероятным. По-видимому, оценка ответов на постстимуляционной гистограмме (по высоте пика или величине χ2) не дает представления о той стороне поведения нейронов, которая важна для этой формы различения у интактного животного.
Бернс и Причард [41] исследовали вопрос о различении контраста, пользуясь в основном уже описанными выше приемами. Установив кончик регистрирующей микропипетки близ коркового нейрона, они определяли участок, представляемый нейроном. Затем записывали реакцию клетки на искусственное саккадическое движение прямой границы между темным и светлым полями, колеблющейся вблизи от этого участка. Целью этих опытов было исследование разницы в поведении нейрона, представляющего сперва светлое, а потом темное поле по сторонам границы.

Поэтому первый тест следовало провести при колебании раздражающей границы вокруг некоторого среднего положения на расстоянии примерно 1° от центра участка; амплитуда саккадических движений никогда не допускала попадания границы на центральную точку.

Фиг. 45. Автокоррелограммы для зрительного нейрона, раздражаемого серо-белой и черно-серой границами [41].
Во всех случаях точка, представляемая клеткой, расположена на расстоянии 0,5° от границы. А — эта точка расположена на серой половине серо-белой фигуры; Б — на белой половине фигуры; В — точка расположена на серой половине черно-серой фигуры.
Если в первом тесте центр представляемого нейроном участка приходился на светлое поле, то в следующем тесте он попадал на то же расстояние от границы в темное поле; этого достигали, вращая фигуру на 180° или сдвигая границу к другой стороне участка без изменения ее ориентации (фиг. 45).

Таким образом были исследованы реакции восьми клеток (у семи кошек) на предъявление колеблющейся черно-белой границы, и оказалось, что по виду различий в поведении клеток, когда они представляют светлую или темную сторону фигуры, их можно разбить на следующие четыре группы:

  1. Три клетки в условиях, когда они представляли темную часть поля зрения, давали постстимуляционные гистограммы с несколькими вершинами для каждого направления движения фигуры; когда же эти клетки представляли светлую часть поля, они давали только одну вершину после движения стимула.

Б. Пять клеток давали на одно направление движения фигуры более выраженную реакцию (в постстимуляционной гистограмме), чем на другое (см. фиг. 21). Наиболее эффективное направление движения определялось тем, представляли ли эти клетки светлую или темную сторону; но соответствие максимального ответа светлой или темной стороне варьировало от нейрона к нейрону.

  1. Четыре клетки дали автокоррелограммы с гораздо более правильным ритмом в том случае, когда они представляли светлые части поля зрения, чем когда они представляли темную часть поля.

Г. Все восемь клеток, представляя светлую часть поля зрения, давали больше коротких межимпульсных интервалов, чем когда они представляли темную часть изображения (фиг. 26 и 45).
Было показано, что поведение разгруппированных таким образом нейронов не зависит от абсолютной интенсивности света, воздействующего на представляемые ими участки. Характер их ответа определялся только направлением градиента интенсивности света на любой границе близ представляемого ими участка (фиг. 45). Он, по всей видимости, не зависел от формы тестирующего стимула, поскольку тесты с кругами и с полосами, имеющими две границы, давали в основном одинаковые результаты.

Суммирование данных, полученных в опытах с применением разных фигур и градиентов интенсивности света, показало, что перечисленные выше типы поведения распределялись по частоте своего проявления следующим образом (21 тест на 10 нейронах у 9 кошек):

Возможно, что некоторые из перечисленных различий в поведении или все они служат основой для кода, с помощью которого интактное животное отличает свет в поле зрения от относительной темноты. Быть может, имеются клетки, специальная функция которых состоит в передаче информации такого рода остальной нервной системе; другая возможность состоит в том, что эта способность присуща всем нейронам зрительной коры. Способы кодирования А, Б и В используются только некоторыми нейронами в зрительной коре, и это может свидетельствовать о существовании элементов, специализированных для различения контраста. Но коды А и Б описывают реакции в виде пиков постстимуляционной гистограммы, и маловероятно, чтобы такие критерии могли служить основой для различения контраста. Постстимуляционная гистограмма может быть построена только на сведениях о времени и направлении движений стимула, применяемых в опытах. Для того чтобы нервная система интактного животного производила такой анализ, она должна вычислять кросскорреляционную функцию между локальными изменениями в освещенности сетчатки и временем и направлениями непроизвольных движений глаз. Однако современные данные говорят о том, что информация о движении глаз не передается обратно на высшие уровни нервной системы [261. Поведение, отнесенное к группе В, безусловно, требует наличия повторных периодических движений изображения по сетчатке, а поскольку физиологический нистагм никогда не носит такого характера [73, 192], эти экспериментальные данные не имеют прямого отношения к нормальному различению контраста.

Таким образом, единственным кандидатом на роль основы для различения контраста остается тип поведения Т, свойственный всем тем немногочисленным нейронам, активность которых удерживалась достаточно долго для того, чтобы можно было провести с ними различные тесты. Это заставляет думать, что все клетки зрительной коры могут обладать способностью к генерации сигналов, нужных для распознавания светлых и относительно темных частей в поле зрения. Такое распознавание, производимое остальной частью нервной системы, основывалось бы в этом случае на том, что зрительные клетки, представляющие более светлую часть стимула, разряжались бы с большим числом коротких интервалов, чем такие же соседние клетки, представляющие вторую, более темную часть фигуры. Если это действительно тот код, которым нервная система пользуется для различения контраста, то нетрудно представить себе, каким путем другие центральные нейроны используют эту информацию. «Клетка-наблюдатель» должна будет производить лишь временную суммацию, и она будет генерировать импульсы только при получении информации от нейронов, представляющих относительно более светлую сторону фигуры близ представляемого ею участка.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »