Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Универсальный и специфический коды - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Тот факт, что поведение всех немногочисленных исследованных нейронов в зрительной коре может кодировать информацию о том, представляют ли они светлую или относительно темную часть изображения в поле зрения, еще не доказывает, что различение контраста основывается именно на этом типе поведения. Этот факт просто указывает на физиологический механизм, который мог бы лежать в основе такого различения у нормального животного; он говорит также о том, что все клетки зрительной коры могут обладать способностью к передаче такой информации. Не исключено, что в действительности различение контраста зависит от сигнала какой-то другой формы, который передается лишь немногими специализированными клетками. Хьюбел и Визел [120] обнаружили нейроны, способные выполнять эту работу. У кошки некоторые клетки обладают, как они говорят, «простыми кортикальными рецептивными полями»; эти клетки реагируют лучше всего при раздражении их черно-белой границей, предъявляемой в соответствующей части поля зрения со специфической ориентацией (фиг. 46). Некоторые стимулы в поле зрения могут быть совершенно однозначно описаны реакцией одних только этих элементов.

Фиг. 46. Обычная организация рецептивных полей в наружном коленчатом теле и в коре [120].
А — рецептивное поле в наружном коленчатом теле с on-центром; Б — то же с off-центром; В—Ж — различное расположение простых рецептивных полей в коре; крестики — области, дающие возбудительные ответы (on-ответы) треугольники— области, дающие тормозные ответы (off-ответы). Оси рецептивных полей показаны сплошными линиями, идущими через центр поля; на рисунке все они идут наклонно, но на самом деле встречаются во всех ориентациях.

Фиг. 47. Две разные фигуры с одним и тем же направлением черно-белых границ.

Например, одна прямая черно-белая граница, идущая прямо через поле зрения, представляет собой стимул с одной-единственной ориентацией. У черного треугольника на белом фоне (фиг. 47, I) такие границы ориентированы только по трем направлениям, но это не единственная фигура с такими свойствами, как это видно из фиг. 47, II. Для описания фигуры такой формы, какая дана на фиг. 47,1, надо указать также ориентацию одного из углов треугольника и, кроме того, указать, что снаружи от этого угла лежит светлая часть изображения. Интересно поэтому, что Хьюбел и Визел нашли у кошки детекторы угла (см. фиг. 70); это зрительные клетки, которые реагируют только, на определенный угол черно-белой границы, ориентированной в поле зрения определенным образом. Другой способ, которым нервная система
могла бы различать два треугольника, изображенных на фиг. 47, связан с наблюдением Бернса и Причарда, установивших, что нейроны, представляющие более темные части поля зрения, генерируют импульсы с относительно малым числом коротких интервалов.
Результаты опытов по регистрации статистического поведения нейронов в зрительной коре не противоречат     наблюдениям Хьюбела и Визела. Они просто выявляют другой аспект функции клетки. В то время как Хьюбел и Визел в своих опытах с животными, находящимися под легким наркозом, искали специфические различия в поведении разных клеток, статистический анализ записей, полученных на ненаркотизированной коре, был направлен на выявление общих свойств, присущих всем зрительным нейронам. Хьюбел и Визел [120] в своих работах не нашли указания на то, что в стриарной коре есть нервные клетки, не реагирующие на зрительные стимулы, но некоторые исследованные ими нейроны возбуждались только стимулами с весьма специальными свойствами. Поведение клеток со «сложными рецептивными полями» нельзя было предсказать на основании тестов с маленькими мелькающими световыми пятнами; они отвечали на такие стимулы, как движение черно-белых границ надлежащей ориентации в любой части поля зрения. Результаты статистических опытов на ненаркотизированной коре, возбуждаемой более крупными изображениями в поле зрения, создают иное впечатление о специфичности клеток. При таком исследовании зрительные клетки предстают не столь «капризными» в отношении типа возбуждающего их стимула. В этих условиях, по-видимому, любая клетка отвечает в какой-то степени на саккадические движения любого изображения, находящегося на расстоянии нескольких градусов от представляемого ею участка. Но, в согласии с данными Хьюбела и Визела, всякая клетка реагирует лучше всего, когда граница пересекает поле под определенным углом и проходит по участку, представляемому данной клеткой. Различия в поведении клеток, обнаруживаемые этими двумя приемами, невелики, но могут иметь большое значение.
Так или иначе, оба ряда наблюдений подчеркивают важность ориентации стимулирующего изображения. Тот факт, что каждый столбик клеток в мозаике столбиков, образующей зрительную кору, требует для своего оптимального возбуждения специфической ориентации границы, может объяснить, почему нервная система значительно лучше распознает форму, чем размеры или положение изображения в поле зрения. Детали восприятия изображения могут зависеть от активности корковых клеток, специально предназначенных для обнаружения границ между светлым и темным полями, углов и движения, как на это указывают данные Хьюбела и Визела. Несколько труднее, однако, поверить, что каждый маленький участок коры обладает достаточным числом детекторов угла, чтобы представлять все распознаваемые углы и все мыслимые их ориентации. Возможно, что некоторая доля специфичности, несомненно обнаруженной в опытах Хьюбела и Визела, обусловлена случайными связями внутри популяции элементов, чувствительных к ориентации.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »