Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Оптические иллюзии - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Фиг. 48. Иллюзия Мюллера — Лайера.
Объяснение см. в тексте.

Выше были рассмотрены некоторые формы активности нейронов зрительной коры, посредством которых в нервной системе нормального интактного животного могло бы осуществляться физиологическое кодирование положения границ в поле зрения или положения светлых и темных участков.
Тот тип эксперимента, откуда получены эти сведения, не дает возможности решить, действительно ли для определенной формы различения используется какой-то код, передающий требуемую информацию. Это, по-видимому, можно выяснить только в опытах на интактном животном. Нужно знать, всегда ли некоторое конкретное распределение разрядов нейрона во времени связано с реакциями, основанными на данной форме сенсорного различения.
Или же — и часто это методически проще — нужно проверить, можно ли, исходя из этого предположения, предсказать некоторые нарушения зрительного восприятия, наблюдаемые в определенных условиях. По-видимому, любой код, позволяющий предсказать оптические иллюзии, будет иметь физиологическое значение.
Для иллюстрации этого положения ниже рассматриваются некоторые хорошо известные оптические иллюзии. Так называемая иллюзия Мюллера—Лайера (фиг. 48, А) вполне согласуется с нейрофизиологическими данными о том, что все корковые клетки специфичны в отношении ориентации стимула. Верхняя горизонтальная линия на фиг. 48, А кажется длиннее нижней, хотя на самом деле это не так. Ожидаемое распределение для корковых нейронов, максимально возбужденных двумя этими стимулами в поле зрения, дано на фиг. 48, Б. Пунктирными горизонтальными линиями показаны элементы, сильно возбужденные, горизонтальным компонентом двух смежных расходящихся линий на верхнем рисунке; возбуждение этих элементов и объясняет, почему нервная система оценивает верхнюю горизонтальную черту, как более длинную. Таков ожидаемый результат специфичности зрительных нейронов в отношении ориентации стимула. Нейроны, расположенные по горизонтальным пунктирным линиям на фиг. 48, Б, должны возбуждаться компонентом обеих расходящихся линий в поле зрения, пропорциональным косинусу а. Гейманс [114] нашел, что кажущееся различие длины при иллюзии Мюллера—Лайера действительно пропорционально cos α.
Интересно сопоставить с физиологически ожидаемым результатом еще одну хорошо известную оптическую иллюзию. Две толстые черты на фиг. 49, А фактически параллельны, хотя кажется, что их верхние концы расходятся. А данные Хьюбела и Визела говорят о важности ориентации границ между светлой и темной частями в поле зрения и о том, что сложные изображения, по-видимому, регистрируются мозгом прежде всего в виде локальных направлений их границ. Вряд ли можно сомневаться в том, что большая часть клеток (если не все они) в зрительной коре кошки специфичны в отношении ориентации стимула. Вопрос в том, является ли эта специфичность существенной частью нервного кода, которым передается необходимая для восприятия информация; основано ли распознавание изображения нервной системой на том, что она решает вопрос: «Какого типа рецепторы направления возбудились в каждой части зрительной системы?» Если бы это было так, то следовало бы ожидать, что правая сторона изображения на фиг. 49, А вызывала бы сильные реакции двух типов клеток, специфичных в отношении ориентации стимула,— клеток, чувствительных к направлениям, показанным на фиг. 49, Б сплошными линиями. Но каждое из этих двух первичных направлений должно бы вызвать также некоторое возбуждение элементов, оптимально возбуждаемых другими ориентациями изображения. Реакция этих элементов (собственно, всех элементов) должна быть пропорциональна косинусу угла между специфичным для них направлением и истинным направлением возбуждающей границы. Так, следовало бы ожидать максимального «вторичного возбуждения» клеток, специфически чувствительных к линии аа на фиг. 49, Б, так как она представляет направление, максимально возбудимое суммой двух первичных направлений. Следует ожидать, что клетки со специфичностью, показанной линией аа, возбуждены сильнее, чем клетки, возбужденные линией bb — биссектрисой тупого угла между прямыми на исходной фигуре.


Фиг. 49. Мнимое расхождение параллельных линий, вызываемое пересекающими их косыми черточками.
Объяснение см. в тексте.
Таким образом, по этому предположению изображение на фиг. 49, А должно вызывать максимальное возбуждение клеток, специфически чувствительных к направлениям, делящим пополам острые углы между толстой линией и пересекающими ее тонкими черточками на фиг. 49, А. В таком случае это изображение должно создавать иллюзию, что две толстые черты сходятся наверху. А в действительности фигура создает как раз обратное впечатление.
Эта иллюзия, видимо, не согласуется с предположением, что распознавание изображений зависит от чувствительности корковых клеток к ориентации стимула. К сожалению, у нас нет данных для какой-либо более удовлетворительной гипотезы.
Разумеется, такого рода рассуждения ничего не доказывают.

Они лишь дают некоторые основания для следующих представлений:

  1. корковые клетки специфически чувствительны к ориентации стимула и степень их возбуждения пропорциональна косинусу угла между надлежащим образом ориентированной в поле зрения черно-белой границей и направлением, к которому они наиболее чувствительны;
  2. при опознании направления границ изображения нервная система не пользуется непосредственно этой специфичностью в отношении ориентации стимула.

Основная цель написанного выше состояла в том, чтобы показать, как оптические иллюзии могут быть использованы для проверки гипотез, построенных на нейрофизиологических наблюдениях. Подобным же образом оптические иллюзии использованы в той части гл. VI, где говорится о бинокулярном зрении.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »