Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Телеологический образ мыслей сейчас не в моде. И все же, несмотря на все сопутствующие ему опасности, он открывает такой подход к сложной совокупности наблюдений, который, во всяком случае, подсказывает новые опыты и тесты и иногда позволяет отличить более правдоподобные гипотезы от менее правдоподобных. Поэтому имеет смысл поставить такой вопрос: «Как можно было бы построить нервную систему, способную различать разные изображения в поле зрения?» Этот вопрос имеет большое практическое значение для инженеров-электриков и математиков, занятых конструированием вычислительных машин, способных к распознаванию образов. Разумеется, отыскание элегантного и экономичного решения этой проблемы для технических целей не означало бы, что нервная система млекопитающих работает по такому же принципу. (Тот факт, что колесо служит удобным приспособлением для перевозки грузов, не доказывает, что у млекопитающих есть колеса!) Но вместе с тем при выборе компонентов инженер должен руководствоваться той же необходимостью экономить их число и типы, какая должна была направлять естественный отбор; и вероятность того, что оба процесса приведут к сходным решениям, достаточно высока.
Итак, задача состоит в том, чтобы построить нервную систему, удовлетворяющую следующим требованиям;

  1. она должна легко распознавать форму объектов, несмотря на значительное разнообразие их положении, величины и ориентации в поле зрения;
  2. должна состоять из возможно меньшего общего числа компонентов;
  3. эти компоненты должны распадаться на небольшое число разных функциональных типов;
  4. сложность ее анатомической организации должна быть минимальной.

Значение первых двух из этих условий для выживания само собой очевидно; лев должен быть похож на льва в разных масштабах и должен быть узнан независимо от того, поднимается ли он на холм или спускается с него. В то же время вес и объем мозга, потребного для его распознавания, не должны быть такими большими, чтобы помешать бегству от льва. Потребность в надежности работы ведет к требованиям 3 и 4; ясно, что чем меньше технических требований должно быть выполнено при конструировании прибора с определенным числом составных частей, тем меньше опасность, что система не сработает из-за плохого качества одного компонента.
Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, снабжающих мозг информацией, обычно описывались как круги двух типов — с on-центром (и off-периферией) и off-центром (и on-периферией). Подсчитано, что эти поля составляют около 20° для периферического зрения у лягушки [9], 6° для центрального зрения у кошки [143] и 4 — 2° у обезьяны [118]. Для наших рассуждений удобно упростить истинное положение вещей и принять, что центральная нервная система снабжается примерно одинаковым числом on- и off-ганглиозных клеток, каждая из которых реагирует соответственным образом на изменение освещенности в определенном концентрическом поле зрения. На фиг. 50 эти рецептивные поля изображены заштрихованными (off-тип) и незаштрихованными (on- тип) кружками. Хьюбел и Визел [120] отметили, что информация, идущая от сетчатки, мало меняется, проходя через наружное коленчатое тело; его нейроны имеют концентрические рецептивные поля, очень похожие на поля ганглиозных клеток. В отличие от них рецептивные поля элементов зрительной коры имеют удлиненную форму;

Хьюбел и Визел [120] полагают, что каждый кортикальный нейрон легко возбуждается небольшим числом ганглиозных клеток сетчатки и что продолговатые поля корковых клеток возникли, таким образом, из слияния нескольких более периферических круговых полей.

Фиг. 50. Образование корковых рецептивных полей, чувствительных К ориентации, в результате слияния трех случайно выбранных соседних рецептивных полей сетчатки.
Заштрихованные кружки — off-поля сетчатки, незаштрихованные — on-поля, Прямые линии во всех случаях показывают ту ориентацию прямой черно-белой границы, при которой скорее всего может возникнуть возбуждение.
Предположим, что каждый корковый нейрон имеет случайные связи с возбуждающими входами от немногочисленных, скажем трех, ганглиозных клеток со смежными рецептивными полями. Тогда можно ожидать, что все корковые клетки окажутся более или менее специфически чувствительными к ориентации в том смысле, что всегда можно провести по сетчатке прямую линию, отделяющую область, преимущественно содержащую рецептивные поля с on-центром, от области, содержащей главным образом рецептивные поля с off-центром. Это показано на фиг. 50.

Можно предполагать, что в зрительной коре одинаково представлены все направления; тщательный анализ, проведенный Хьюбелом и Визелом, показывает, что это действительно вполне вероятно. Кроме того, если бы к каждому корковому нейрону возбуждение приходило по небольшому числу волокон оптической радиации, радиально восходящих через серое вещество коры, то надо было бы ожидать, что корковые элементы, чувствительные к одному и тому же направлению, расположены столбиками. К сожалению, имеется мало данных в пользу такого упорядоченного расположения волокон оптической радиации. Шолл [205] пишет, что они образуют «до двенадцати основных ветвей, причем расстояние между крайними ветвями равно 650 мк, и оканчиваются на разной глубине в главной зоне звездчатых клеток». Хьюбел и Визел [121] были вынуждены предположить радиальное распределение поступающего возбуждения, не имея сведений о каком-либо анатомическом корреляте. Недавние наблюдения Колонье [55] могут восполнить недостающие структурные данные. Во всяком случае, анатомические факты дают основание предполагать, что найденные Хьюбелом и Визелом [120] столбики клеток с одинаковой специфичностью в отношении ориентации стимула имеют диаметр 500 мк. Так или иначе, сказанное выше позволяет думать, что наблюдаемая специфичность корковых нервных элементов в отношении ориентации стимула могла бы возникнуть как побочный результат случайных связей между волокнами зрительной радиации и корковыми нейронами, лежащими в пределах около 250 мк от их восходящих окончаний.
Любое устройство для распознавания формы объектов в поле зрения независимо от их положения или размеров должно оценивать направление границ между светлыми и темными участками объекта. Для этого оно должно регистрировать активность разных типов кортикальных нейронов, чувствительных к направлению, как это описано на стр. 143. Но конструкция такой системы потребовала бы множества специфических связей. В частности, понадобилось бы, чтобы выполнялись следующие условия:
1) каждый маленький участок коры должен обладать способностью регистрировать разные направления границы;

  1. должны существовать «клетки-наблюдатели» (возможно, за пределами зрительной области) для регистрации разных направлений в любой фигуре;
  2. каждая такая клетка-наблюдатель, для того чтобы она могла регистрировать наличие где-нибудь в поле зрения специфической ориентации, должна иметь связи от всех соответствующих клеток зрительной коры, избирательно чувствительных к направлению.


Фиг. 51. Механизм действия гипотетической плоской сети нейронов, распознающей форму.
Белыми и черными кружками обозначены соответственно невозбужденные и возбужденные нейроны-наблюдатели. Объяснение см. в тексте.

Короче говоря, понадобилось бы множество межнейронных связей и тщательная их спецификация.
Существует по меньшей мере один способ сконструировать распознающий изображения прибор из небольшого числа нервных элементов, собранных с менее жесткими спецификациями. Мы уже указывали в гл. IV, что волны возбуждения могут распространяться по сети случайно взаимосвязанных нейронов. Действительно, имеются данные о том, что в коре существует такая сеть нейронов, распространенная по поверхности мозга.

Предположим теперь, что примерно в центре такого рода сети возникает очаг возбуждения какой-нибудь простой формы, например треугольной (фиг. 51). Волны возбуждения будут передвигаться по сети к ее краям в направлениях, перпендикулярных к сторонам треугольного очага, примерно так же, как распространяются волны по поверхности озера, если бросить в него треугольный предмет. Если по мере удаления волн от места их возникновения амплитуда их уменьшается и если скорость их распространения зависит от амплитуды (а так, по-видимому, и происходит в интактной коре [14]), передача будет идти с максимальной скоростью в направлениях, соответствующих пунктирным линиям на фиг. 51. Теперь предположим, что однородная нервная сеть на фиг. 51 окружена по краям кольцом «нейронов-наблюдателей». Тогда гипотетический треугольный очаг возбуждения вызовет одновременное возбуждение клеток-наблюдателей, а, b и с, всегда одних и тех же независимо от величины треугольника; таким образом, фигура будет опознана правильно независимо от ее абсолютных размеров в поле зрения. Добавление клеток-наблюдателей другого класса, способных оценить расстояния аb, bс и са, могло бы создать систему, распознающую форму центрального треугольника независимо от его размеров и ориентации.
Нет нужды развивать эту мысль дальше, так как сказанного достаточно, чтобы показать, какую пользу может принести телеологический подход. Описание любого экономичного способа, каким мозг мог бы осуществлять распознавание изображений, сразу же подсказывает опыты, которыми можно было бы проверить пригодность модели. Например, модель, описанная выше, требует, чтобы крупная фигура распознавалась быстрее, чем такая. же, но маленькая фигура. Из модели следует также, что узнавание меньшей из двух концентрических фигур при известных условиях может стать затруднительным. В модели распознавание основано на распространении волн по нервной сети. Поскольку нейроны обладают рефрактерными периодами, следует ожидать, что распространяющаяся волна возбуждения не сможет пройти через ту часть сети, где незадолго перед этим элементы были возбуждены. Так, при последовательном предъявлении двух одинаковых концентрических фигур (вначале большей) меньшая не должна быть воспринята, так как распространение волн, необходимое для ее опознания, не сможет происходить в рефрактерном участке, оставшемся после предъявления второй, большей фигуры. Есть данные в пользу того, что нечто в этом роде происходит у человека. Вернер [225] нашел, что при попеременном предъявлении маленького черного диска и окружающего его черного кольца в поле зрения наблюдатель может не увидеть диска, если интервал между раздражениями равен 12—25 мсек; в опытах Вернера наружная граница диска и внутренняя граница кольца совпадали. Это явление, названное «зрительной маскировкой», изучали также Колере и Рознер [137]. Они предъявляли попеременно диск одному глазу и кольцо другому; тот факт, что их результаты подтвердили наблюдения Вернера (фиг. 52, А), Показывает, что зрительная маскировка имеет кортикальную природу. Было найдено также, что оптимальный для маскировки диска интервал между стимулами / возрастал с увеличением d — углового расстояния диска от кольца. Если интерпретировать их данные с некоторой художественной непринужденностью, то получится график (фиг. 52, Б), указывающий на линейную зависимость между I и d. Хотя расчет будет неизбежно неточным, интересно определить вероятную скорость передачи по коре, вытекающую из фиг. 52, Б. По волновой теории распознавания образов, эти данные говорят о том, что возбуждение распространялось из своего очага, созданного границами диска, со скоростью около 0,0225° в 1 мсек. Даниел и Уиттеридж [62] нашли, что у обезьяны 5,6 мм коры представляют 1° фовеального поля зрения. Если мы примем такую же цифру для человека, тогда результаты Колерса и Рознера дадут скорость передачи по коре около 0,12 м/сек. Как-то даже неловко, что расчет, потребовавший стольких допущений и беззастенчивого использования данных, полученных на человеке, обезьяне и кошке, оказался таким близким к наблюдаемой скорости распространения залпового ответа в изолированной коре (стр. 91).
Имеются данные, что описанная маскировка одной фигуры другой не ограничивается только фигурами, имеющими форму круга. Авербах и Сперлинг [8] сообщили, что при краткой экспозиции буквы перед одним глазом и последующем предъявлении охватывающей ее окружности другому глазу буква не воспринимается.

Фиг. 52. Зависимость степени зрительной маскировки от углового расстояния d между диском D и охватывающей его окружностью R [137].
А — диск и кольцо предъявляются в течение 35 мсек каждый при d — 0,62°. По оси абсцисс отложен интервал между предъявлениями диска и кольца. I — оценка интервала, дающего максимальную маскировку (или минимальную вероятность видения диска); Б — соотношение между l и d. Подробности см.
в тексте.
Авторы изучали кратковременное хранение зрительной информации и интерпретировали полученные ими результаты как «...быструю замену следа буквы на окружность». Они писали о «стирании» буквы окружностью и, очевидно, не знали о работе Колерса и Рознера по зрительной маскировке.

Различные приведенные выше спекулятивные рассуждения должны были ясно показать, что нам еще далеко до понимания способов кодирования, посредством которых информация о поле зрения передается от зрительной коры остальному мозгу. Даже если у разных видов животных используется один и тот же центральный код, представляется вероятным, что пространственная суммация, необходимая для возбуждения корковых клеток, у различных видов может происходить в разных частях зрительной системы. Никто еще не описал чувствительных к движению ганглиозных клеток в сетчатке кошки; в то же время для лягушки [164] и кролика [11] такие клетки описаны. Табл. 2 дает некоторое представление об известных в настоящее время различиях между видами.

Таблица 2
Описанные в литературе функциональные типы волокон зрительного нерва

Может оказаться, что некоторые из этих установленных различий в действительности объясняются применением разных экспериментальных приемов, той или иной тщательностью работы или разным истолкованием одинаковых данных. Так, например, Барлоу, Хилл и

Левик [11] полагают, что «возбуждаемые движением детекторы кривизны» лягушек, описанные Леттвином и др. [1511, быть может, идентичны чувствительным к движению клеткам кроликов, центральный ответ которых очень легко тормозится освещением периферического рецептивного поля. Авторы пишут: «Больший ответ этих клеток на маленькие объекты — это просто результат торможения, идущего от окружающих элементов и вызванного крупными объектами, выходящими за пределы рецептивного поля. Эта реакция не имеет ничего общего с «кривизной», как таковой: лягушки интересуются мухами, а не математическими абстракциями, занимающими исследователей».
Расшифровка кода, которым передается зрительная информация, одинаково трудна, где бы ни изучать зрительную систему — на корковом уровне или в сетчатке. Успеху мешают не столько методические трудности точных измерений, сколько то, что мы не знаем, какие из множества возможных опытов надо провести. «Реакция на включение и выключение неподвижных световых пятен дает возможность отдифференцировать on-off-клетки от остальных, но для того, чтобы выявить способность этих клеток сигнализировать о направлении движения объектов в поле зрения, нужно экспериментировать с движущимися точками. Если исследователь пользуется негибкой методикой и если его внимание слишком сконцентрировано на классификации нейронов, то легко пройти мимо сравнительно простых наблюдений и опытов, которые наиболее ясно показывают, каковы пусковые механизмы, и, следовательно, содержат больше всего сведений о коде... Ножницы, веревка и тени на стене, которые нужны для ответов на вопросы, возникающие на этой стадии, быть может, больше похожи на приспособления для детского праздника, чем на научную аппаратуру, но эти ответы необходимо получить, прежде чем приступать к количественному анализу».



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »