Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Передача информации в мозгу - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Опыты по обучению животных показали, что буквально любая часть мозга млекопитающих может быть функционально связана с любой другой частью. В экспериментальной психологии это уже давно установленный факт, но в нейрофизиологии до недавнего времени было получено мало данных о том, что возбуждение может распространяться из любой части мозга в любую другую. Нейрофизиологическим наблюдениям в этой области мешало наличие спонтанной активности, а также то, что измерения обычно производили с помощью макроэлектродов на наркотизированных животных. Тем не менее Бюзер, Боренстейн и Брюнер [46] обнаружили у кошек, находящихся под хлоралозным наркозом, электрические ответы на зрительные и звуковые стимулы в отделах мозговой коры, расположенных на некотором расстоянии от первичных проекционных зон. В их опытах вызванные ответы регистрировались поверхностными электродами и усреднялись путем наложения их друг на друга при фотографировании (стр. 56).
Позднее Бернс и Смит [45] исследовали распространение возбуждения в изолированном мозгу бодрствующей кошки. Активность корковых клеток регистрировалась внеклеточными микропипетками, и ответ одиночных нейронов на раздражение отдаленных частей поверхности мозга оценивался по постстимуляционной гистограмме. В этом случае постстимуляционная гистограмма представляла усредненные ответы нейрона приблизительно на 100 стимулов. Плоская ПСГ могла означать для данной клетки либо одинаковую возможность появления импульса в любой момент после стимула, либо отсутствие ответа. Всякое отчетливое, статистически значимое отклонение от плоской ПСГ означало, что стимуляция изменила поведение клетки, и принималось за свидетельство ответа. При таком способе измерения реакция на локальное раздражение любой компактной группы корковых клеток обнаруживалась по всей доступной исследованию области мозговой коры. Тестирующее раздражение в этих опытах либо наносилось прямо на поверхность коры (пачками из 10 стимулов с частотой 100 в 1 сек, повторяемыми раз в секунду), либо вызывалось белым диском размером в 6°, сфокусированным на одной сетчатке и мелькающим перед ней раз в секунду.
Эти опыты показали, что у ненаркотизированной кошки раздражение группы корковых клеток могло изменить поведение нейронов в любой точке коры, как бы далеко она ни находилась. Но влияние возбужденной компактной группы нейронов на отдаленную клетку было таким слабым, что обычно его удавалось отличить от шума спонтанной активности только путем усреднения реакции примерно на 100 стимулов, даваемых 1 раз в секунду. На первый взгляд это может означать, что описанные наблюдения имеют мало отношения к форме возбуждения, которое должно распространяться по коре и делать возможными распознавание стимулов и вызывать соответствующие мышечные реакции. Совершенно ясно, что интактному мозгу не нужно ждать 100 идентичных стимулов, прежде чем он сможет принять решение о размерах и характере раздражения. Обычно время реакции составляет около 1/4 сек; это означает, что даже сложный набор внешних стимулов может быть распознан менее чем за 250 мсек. Вместе с тем, по данным Бернса и Смита, локальное раздражение коры модифицирует поведение множества (возможно, даже всех) корковых нейронов. Таким образом, если информации, передаваемой одним нейроном за 1 сек, недостаточно для описания источника раздражения, то информация, получаемая от нескольких сот нейронов, вполне может обеспечить специфическую активность на выходе нервной системы через 250 мсек. Надо думать, что выделение эффектов раздражения из шума «спонтанной» активности возможно только благодаря одновременным слабым ответам множества нейронов.
Такая система передачи информации в нервной системе может быть эффективной только в том случае, если она будет избыточной: многие нейроны должны делать одно и то же в одно и то же время. Хотя по числу компонентов эта система дорогая, но она имеет очевидные преимущества. Если передача основной части поступающей информации осуществляется с помощью сравнительно небольшого числа нейронов, то при дегенерации нескольких существенных элементов система рискует потерпеть неудачу. В то же время системе, в которой каждая из множества клеток переносит только малую долю поступающей информации, вряд ли может серьезно повредить гибель нескольких нейронов; а по имеющимся надежным данным в течение всей взрослой жизни ежедневно действительно гибнет по нескольку центральных нейронов [33]. Таким образом, представление о том, что информация передается в мозгу от одной точки к другой в виде слабого изменения вероятности разряда для множества нейронов, может объяснить наблюдаемую устойчивость нормального поведения, не нарушающегося даже при обширном удалении коры [149]. По той же причине следует ожидать, что непрерывная дегенерация корковых нейронов, наступающая, по-видимому, с возрастом, будет мало влиять на поведение, пока не исчезнет значительная доля первоначальных обитателей черепа. Может быть, эти соображения дают приемлемое объяснение относительно внезапному наступлению старческого слабоумия или позднему постэнцефалитному паркинсонизму [67].
Так или иначе, имеются независимые друг от друга свидетельства того, что дублирование деятельности нейронов является важнейшим принципом кортикальной организации. Столбики корковых нейронов с одинаковыми свойствами, описанные Маунткаслом и Хьюбелом и Визелом, служат примером функциональной избыточности.
По-видимому, многие нейрофизиологи вели свои исследования, полагая, что каждый нейрон мозговой коры выполняет свою особую, индивидуальную функцию, которую в конце концов, при достаточном усовершенствовании методики, можно будет определить. В то же время все факты, которыми мы сейчас располагаем, говорят о том, что в процессе филогенетического развития мозга природа искала такой способ передачи информации, который был бы наименее уязвим для локального повреждения. Мозг, в котором для выполнения каждой отдельной функции была бы резервирована одна-единственная клетка, не обладал бы столь высокой надежностью. Более вероятно, что каждый нейрон может передавать лишь очень малую долю информации, поступающей на общий сенсорный вход. Пока что результаты статистического анализа поведения корковых клеток в первичной зрительной области и в других областях подтверждают это предположение.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »