Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Центральная нервная система как телефонная станция - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

В конце прошлого века Пирсон   писал: «Обсуждаемое здесь представление о деятельности мозга можно пояснить, сравнив мозг с центральным управлением телефонной станции, откуда провода расходятся к абонентам А, В, С, D, Е, F и т. д.— отправителям и к W, X, Y, Z и т. д. — получателям сообщений. Допустим, А дал знать компании, что никогда не собирается связываться ни с кем, кроме W; тогда его провод соединят с проводом W, и телефонистка даже не будет знать о приходе сигнала от А и передаче его W, хотя сигнал и проходит через станцию. (Если бы эти провода соединялись вне станции, мы получили бы аналогию с некоторыми рефлекторными актами, возможность которых создается соединением чувствительных и двигательных нервов ниже головного мозга — так, например, лягушачья ножка будет двигаться и потирать раздражаемый участок кожи на спине даже в том случае, если головной мозг будет удален.) И при этом нет звонка — вызова. Такая система соответствует инстинктивному акту, бессознательно следующему за воздействием на органы чувств.

Далее, телефонистка, скажем, убеждается на основании опыта, что В неизменно желает общаться с X; поэтому, как только она услышит звонок В, она механически подключает его к X, ни на мгновение не отвлекаясь от чтения «Светских новостей». Такая система соответствует осуществлению навыка, бессознательно следующего за воздействием на органы чувств. Наконец, С, D, Е и F могут звонить с разными целями; телефонистка каждый раз должна выполнять их просьбы, но для этого ей, быть может, придется выслушивать индивидуальные заказы этих абонентов, сверяться со списками, с телефонной книгой или же с иными имеющимися на станции источниками информации. В конце концов она подключает их, скажем, к У и Z, что, да ее взгляд, лучше всего удовлетворяет запросам. Такая система соответствует акту, совершаемому сознательно вслед за воздействием на органы чувств».
Телефонную систему можно соорудить из набора проводов, сходящихся на центральном распределительном щите. Провода соединяются по заранее установленным правилам таким образом, чтобы сигналы, идущие к станции по данному проводу, могли выйти со станции по любому другому нужному пути. Именно такое представление о множестве сенсорных каналов, жестко связанных с центральным «распределительным щитом», который соединяет вход с моторными выходами в соответствии со сложными, но неизменными законами, оказалось столь полезным для понимания спинальных рефлекторных ответов.
Успехи Шеррингтона в применении этих представлений побудили Павлова и многих других попытаться описать условные рефлексы в таких же понятиях. Считалось— и мне думается, правильно, — что при обучении возбуждение должно изменять свой путь в центральной нервной системе. До выработки условного рефлекса сенсорное возбуждение, создаваемое звучанием звонка, может вызвать у животного только поворот головы; после выработки тот же самый афферентный поток может вызвать реакцию слюноотделения.

Поэтому было сделано предположение, что синаптические соединения в мозгу могут работать как переключатели, способные переадресовывать сенсорный афферентный поток на новые каналы; рабочее положение этих переключателей, разумеется, обусловлено прошлым опытом нервной системы. Следовательно, если спинной мозг рассматривался как телефонная станция с относительно жесткими связями (где, например, абонент А всегда связан с абонентом N, а выход О осуществляется только в ответ на одновременное срабатывание входов А и В), то мозговая кора казалась такой же телефонной станцией, но с более подвижными связями между входом и выходом. Связи сенсорного входа с кортикальной телефонной станцией представлялись жесткими в том смысле, что каждая отдельная область коры возбуждается стимулами определенной модальности; точно так же в «моторной коре» можно обнаружить ограниченные пункты отправления для коркового моторного выхода. Предполагалось, что функция корковых синапсов состоит в создании каналов, по которым возбуждение может быстро и легко проходить от сенсорной коры, возбуждаемой условным раздражителем, к соответствующим участкам моторной коры.
Это простое представление об обучении было сильно поколеблено попытками Лешли [149] найти те кортикальные пути, в которых создается облегчение при дрессировке крыс. Его опыты показали, что определенный приобретенный навык не ослабевает при локальном повреждении коры, несмотря на предсказания телефонной теории обучения. Правда, повреждение коры действительно нарушало способность к обучению и сохранению навыка, но степень нарушения коррелировала, по-видимому, с объемом поврежденной коры, а не с местом повреждения. О рефлекторной теории поведения Лешли сказал следующее: «Главное затруднение состоит в том, что эта теория предполагает поточечное соответствие во взаимосвязи рецепторов, нервных клеток и эффекторов. Это не значит, что оно всегда четко выражено; но ясность и познавательная ценность гипотезы о рефлекторной дуге заключаются именно в этой определенности связей, которая позволяет проследить нервные импульсы по предопределенным путям. Отнимите этот элемент ограниченных путей — и от теории не останется ничего, кроме утверждения, что за стимулом всегда следует реакция... Доктрина изолированного рефлекторного проведения оказала большое влияние на формирование современных психологических теорий. Ее важнейшие допущения — что реакции определяются местными условиями в ограниченных группах нейронов, что обучение основывается на изменении сопротивления в отдельных синапсах и что сохранение навыков определяется устойчивостью таких измененных условий — создают представление о поведении как о процессе жестко регламентированном (в котором все "разложено по полочкам")».
Более того, Лешли и другие исследователи, например Хебб [113], часто указывали, что условные раздражители, используемые для выработки условного рефлекса, вряд ли возбуждают при каких-либо двух применениях одни и те же сенсорные рецепторы. Условнорефлекторно вырабатывается общая картина сенсорного возбуждения, а не активность ряда определенных нервных окончаний или афферентных нейронов. О возбуждении сетчатки Лешли [149] писал: «Это означает, что не только в сетчатке, но и в ее центральной проекции в коре постоянно возникает такой поток возбуждения, при котором одинаковые стимулы если и возбуждают одни и те же клетки, то очень редко, и тем не менее они вызывают одинаковые реакции. Активность зрительной коры, очевидно, похожа на одну из тех электрических реклам, в которых набор букв быстро пробегает по множеству неподвижных ламп. Структурная схема фиксирована, но на ней возникает функциональная схема, не ограниченная какими-либо определенными элементами». Это напоминает часто цитируемые слова Шеррингтона [203], которые мне кажутся скорее поэтичными, чем информативными. Предлагая нам вообразить активность нейронов в виде светящихся точек, он описывает мозг как «...волшебный ткацкий станок, где мириады вспыхивающих челноков ткуг недолговечный узор, всегда полный значения, но не всегда одинаковый,— подвижную гармонию из отдельных мелких узоров».
Вряд ли можно думать, что в моторную реакцию при условном рефлексе каждый раз вовлекаются одни и те же мотонейроны в одной и той же последовательности. Хебб [113] пишет по поводу «моторной эквивалентности»: «Крыса, обученная нажимать на рычаг для получения пищи, может совершать нажим из многих исходных положений, и при каждом из них структура двигательного акта иная.

Животное может влезть на рычаг, нажать на него левой или правой передней лапой или вместо этого пустить в ход зубы. Очень часто после выработки реакции можно предсказать лишь одно — что рычаг будет опущен. Нет нужды умножать здесь примеры такого поведения; оно очевидно для всякого, кто даст себе труд понаблюдать, как животное или человек выполняет выработанною реакцию». Многие экспериментальные наблюдения согласуются с этим обобщением Хебба. Обезьяны, которых научили реагировать определенным образом, пользуясь одной конечностью (например, открывать проблемный ящик), будут выполнять эту задачу ртом или другой конечностью, если «обученная» конечность временно парализована локальным хирургическим разрушением ее представительства в сенсомоторной коре.
Более того, Сперри показал, что множественные насечки, перпендикулярные поверхности мозга и повреждающие серое вещество сенсомоторной коры, не нарушают выработанных реакций проецируемой конечности, если только разрезы не доходят до подлежащего белого вещества. Повреждение белого вещества вызывало (вероятно, из-за последующего разрушения корково-корковых ассоциационных волокон) локальное исчезновение выработанных реакций, столь же глубокое, как и при полном удалении коры.
Аргументация Лешли была слаба по той же причине, что и доводы Глиссона в семнадцатом веке. Лешли подверг телефонную, или рефлекторную, теорию поведения количественной проверке и обнаружил ее несостоятельность, но не предложил взамен какой-либо другой перспективной системы понятий. В 1950 г. он писал (150]: «Такие факты трудно истолковать, но, на мой взгляд, они приводят к выводу, что ассоциативные связи, или следы памяти, при условном рефлексе не образуют в коре строго определенных дуг или путей. Эти дуги либо рассеяны по всем отделам коры и, вероятно, проходят через низшие центры, либо вообще не существуют... Иногда, сопоставляя данные о локализации следов памяти, я чувствую, как из них с неизбежностью вытекает, что обучение вообще невозможно».



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »