Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Устойчивость корковых нейронов - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Корковые нейроны у животного, находящегося под легким наркозом, или нейроны в изолированном ненаркотизированном переднем мозгу обладают непрерывной, или «спонтанной», активностью. Хотя точное время появления отдельных разрядов с уверенностью предсказать нельзя, усредненная частота этой спонтанной импульсаций, выражаемая средней частотой за 1 мин, остается постоянной в течение многих часов при условии, что на нервной системе не сказываются изменения в кровяном русле, связанные с изменениями температуры, дыхания или кровяного давления. Это заключение справедливо для нейронов первичной зрительной коры [39] и «ассоциативных областей» кошки и коры больших полушарий крысы [15].
Постоянную частоту спонтанных разрядов можно изменить различными довольно грубыми приемами. Например, поляризация исследуемой клетки в течение некоторого времени может перевести частоту ее импульсаций на новый уровень, который после выключения поляризующего тока сохраняется больше часа [15, 32]. Некоторые другие способы изменения частоты разрядов нейрона излагаются в следующей главе. Здесь же мы хотим подчеркнуть сравнительную устойчивость частоты импульсаций корковых нейронов. Вообще говоря, активность афферентов, восходящих к мозговой коре, по-видимому, перераспределяет разряды корковых нервных элементов во времени, но вряд ли меняет общее число импульсов в минуту [18, 39].
Устойчивость частоты разрядов корковых клеток представляет интерес по меньшей мере по двум причинам. Во-первых, она говорит о том, что эта характеристика их поведения вряд ли может иметь физиологическое значение для регистрации и передачи информации центральной нервной системой. Во-вторых, она показывает, что поддержание постоянного общего уровня корковой активности может быть важной «целью», определяющей осуществление некоторых более сложных операций поиска цели в центральной нервной системе. Во всяком случае хотелось бы знать, каким механизмом поддерживается это постоянство частоты разрядов, не нарушающееся несмотря на неизбежные непрерывные флуктуации афферентного возбуждения.
К сожалению, экспериментальных данных по этому вопросу мало. Возможно, постоянство частоты разрядов корковых элементов является результатом такой организации нейронов, которая обеспечивает отрицательную обратную связь. Если бы каждый корковый нейрон был частью цикла, подобного петле Реншоу в спинном мозгу [79], то этим достигалось бы наблюдаемое постоянство частоты. И действительно, Гранит [107} полагает, что функция возвратных коллатералей от мотонейронов в спинном мозгу могла бы состоять в том, чтобы «...стабилизировать выходную частоту на низких значениях, потребных для активации мышечной ткани». Аксоны, отходящие от спинальных мотонейронов, имеют коллатерали, идущие к вставочным нейронам Реншоу. Следовательно, разряд мотонейрона может возбудить соседние клетки Реншоу, выход которых в свою очередь является тормозным для мотонейронов, и таким образом может возникнуть отрицательная обратная связь.
По некоторым данным, пирамидные клетки мозговой коры входят в состав аналогичной петли обратной связи. Филлипс [183] показал, что за антидромным возбуждением пирамидного тракта у слегка наркотизированной кошки в клетках Беца моторной коры следует период относительной невозбудимости. Он нашел, что антидромный приток возбуждения в сому бецовской клетки можно предотвратить тетанизацией пирамидного тракта током, подпороговым для аксона исследуемой клетки (фиг. 53).

Нанося на пирамидный тракт электрические удары, слегка превышающие порог для аксона, Филлипс нашел, что максимальная частота стимуляции, которую могла воспроизводить сома клетки, снижалась с усилением стимула. Иными словами, чем больше пирамидных аксонов возбуждалось антидромно, тем ниже была частота, воспроизводимая телом отдельных клеток.

Фиг. 53. Внеклеточная запись, показывающая блокирование антидромного возбуждения тетаническим раздражением, подпороговым для аксонов этой клетки [183].
А — антидромная тетанизация 38 ударами тока с частотой 200 гц и интенсивностью 80 мка не вызывает возбуждения аксона клетки Беца и не препятствует проникновению в эту клетку антидромной импульсация, вызванной более сильным ударом тока (140 мка). Латентный период антидромного возбуждения 1,35 мсек; Б — антидромная тетанизация 37 ударами с частотой 420 гц и интенсивностью 80 мка. В третьей и четвертой записях тестирующий антидромный импульс блокирован. Отметка времени 100 гц.
Такие результаты соответствуют представлению о том, что пирамидные клетки коры образуют часть локальной петли отрицательной обратной связи подобно мотонейронам в спинном мозгу. Кроме того, известно, что аксоны пирамидных клеток отдают по 4—8 коллатералей [48]. Однако это не единственно возможное толкование данных Филлипса, и он пишет, что «.. .не следует делать категорического вывода, что одни только возвратные коллатерали пирамидных аксонов обеспечивают [постоянство частоты спонтанной импульсаций]... как бы это ни было заманчиво, принимая во внимание их обилие...»
Экклс, Андерсон и Лойнинг [78] были менее осторожны в своем толковании результатов опытов с пирамидными клетками гиппокампа у кошки. Они считают, что обнаружили здесь петлю отрицательной обратной связи, аналогичную петле Реншоу, в которой «...корзинчатая клетка... соответствует постулируемому тормозному нейрону, и другой возможности здесь нет». Такую недвусмысленную трактовку этих результатов оспаривал Глур [105], который почувствовал, что авторы недостаточно приняли во внимание другие возможные объяснения своих данных. Однако, если в коре имеются нейроны, функционирующие -подобно клеткам Реншоу, становится понятнее один из центральных эффектов атропина. Кора больших полушарий наркотизированной кошки (за исключением случая хлоралозного наркоза) выделяет ацетилхолин в количествах, приблизительно пропорциональных степени спонтанной активности, определяемой по электрокортикограмме [159, 171]. Количество выделяемого ацетилхолина значительно растет при введении атропина в кровь. Если бы атропин блокировал рецепторы ацетилхолина на вставочных нейронах постулируемого коркового цикла обратной связи, то можно было бы ожидать учащения импульсаций пирамидных нейронов, поскольку их активность на выходе уже не могла бы тормозить их собственный разряд. К сожалению, мы пока что не располагаем данными о действии атропина, циркулирующего в кровяном русле, на среднюю частоту импульсаций корковых нейронов.
Как бы ни решился этот спор, современные данные, во всяком случае, согласуются с представлением, что некоторые корковые нейроны входят в состав локальных петель обратной связи, и возможно, что именно эти петли определяют наблюдаемую устойчивость частоты разрядов.  Если исключить участие циклов типа петли Реншоу, тогда для объяснения этого наблюдения надо искать другой источник отрицательной обратной связи. Так или иначе, любая общая теория, в которой кора рассматривается как сеть взаимосвязанных нейронов, должна принимать во внимание эту устойчивость поведения. Исходя из этого, непример, ясно, что представления об обучении, требующие наличия положительных обратных связей в коре, должны быть определенным образом модифицированы [167]. Так, точка зрения, согласно которой обучение основано на том, что при повторной стимуляции проведение через синапсы облегчается, постулирует положительную обратную связь; но если нейроны должны сохранять постоянную частоту разряда, то необходимо предположить существование нервных цепей и с иными свойствами.
Приведенные соображения касаются значения только одного параметра активности корковых нейронов — общей постоянной частоты их импульсаций. Рассматривая эту сторону корковой функции, мы искали лежащие в ее основе возможные механизмы поиска цели. Следует задаться вопросом: имеются ли другие цели, или формы устойчивости коры, к которым постоянно стремилась бы центральная нервная система? Ответ на этот вопрос помог бы понять физиологию обучения, так как животное, совершающее приобретенную реакцию, вполне можно рассматривать как ищущую цель систему (гл. I). Если бы мы могли описать устойчивые состояния коры больших полушарий, нам бы, возможно, стали понятнее те механизмы, посредством которых условный раздражитель может вызвать в центральной нервной системе состояние неустойчивости. Это соображение отчасти послужило для нас оправданием, когда мы предприняли исследование бинокулярного зрения, так как движения глаз, приводящие к слитному бинокулярному зрению, можно рассматривать как одну из операций поиска цели, производимых зрительной системой. Целью в данном случае явилось бы какое-то определенное состояние нейронов в зрительной коре; нам казалось, что эта цель, какова бы ни была ее природа, могла бы оказаться близкой к топ цели, поиск которой производится — быть может, в других частях коры — у животного, совершающего приобретенную реакцию.
В этой работе [42] нашей задачей было определение природы той дели, к которой стремится нервная система при установке глаз для правильного бинокулярного слияния. Есть множество данных в пользу того, что у кошки и других видов животных обе сетчатки представлены в зрительной коре одного полушария [38, 120, 179]. Следовательно, изображение, предъявляемое той или другой сетчатке, может вызвать соответствующий пространственный «узор» возбуждения в зрительной коре одного полушария, который, несмотря на геометрическое искажение [62], дает поточечное представительство поля зрения. Хьюбел и Визел [120] наблюдали, что если корковая клетка возбуждалась раздражением обоих глаз, ее рецептивные поля в обоих глазах «...были организованы одинаково, имели одну и ту же ориентацию оси и занимали корреспондирующие участки в обеих сетчатках». Поэтому можно представить себе, что одинаковые изображения, проецируемые по отдельности на обе сетчатки, вызовут очень сходные распределения возбуждения по зрительной коре одного полушария. При одновременном проецировании двух таких идентичных изображений на обе сетчатки два соответствующих узора коркового возбуждения, вероятно, должны накладываться друг на друга и интерферировать. Если глаза сведены надлежащим образом для бинокулярного зрения, то возникающая структура коркового ответа должна обладать какими-то свойствами, являвшимися той целью, к которой стремилась зрительная система; должно наступать некоторое состояние устойчивости, не требующее дальнейшего изменения в активности наружных глазных мышц. Наша задача состояла в том, чтобы определить, какие свойства сложной структуры коркового возбуждения, создаваемой проецированием двух одинаковых черно-белых границ на корреспондирующие точки двух сетчаток, могли бы служить у интактного животного целью, определяющей схождение зрительных осей для бинокулярного слияния.
Этот вопрос станет яснее, если мы обратимся к модели, показанной на фиг. 54. В этом аналоге зрительной системы два действительных изображения отдаленного объекта отражаются от вращающихся зеркал и, пройдя через выпуклые линзы, попадают на экран.

Фиг. 54. Оптический аналог зрительной системы, имитирующий бинокулярное слияние [42].
Объяснение см. в тексте.
Вращение зеркал имитирует вращение глаз в одной плоскости, линзы служат аналогами оптических систем глаз, а распределение света по экрану — аналогом распределения возбуждения по зрительной коре одного полушария. Такая модель была бы сравнительно реалистичной, если бы было известно, что стимулы, подаваемые к каждому участку коры от обоих глаз, действуют аддитивно; по данным описываемых ниже опытов, так оно и есть. При работе с моделью считалось, что два зеркала установлены для «слитного бинокулярного зрения», когда их направления по отношению друг к другу были таковы, что на экране оба изображения точно накладывались друг на друга. Система непрерывно «рыскала», стремясь к такому «бинокулярному слиянию», если целью движения ее зеркал было удовлетворение одного из следующих двух условий:

  1. наименьшее число черно-белых границ на экране;
  2. наибольшие градиенты интенсивности света на экране.

По аналогии с этим можно ожидать, что зрительная система у животного с бинокулярным зрением также будет постоянно «рыскать», стремясь к такой установке глаз, которая бы обеспечивала: 1) либо наименьшее число реагирующих клеток в зрительной коре (т. е. клеток, генерирующих импульсы с частотой выше или ниже фоновой) , 2) либо наибольшие возможные локальные реакции.
Для успешного применения второго критерия нужно, чтобы при одновременном раздражении обеих сетчаток одинаковыми границами между светлым и темным полями некоторые элементы зрительной коры были способны к пространственной суммации. Кроме того, независимо от формы эта пространственная суммация должна быть экстремальной (максимальной или минимальной) при некотором определенном относительном положении стимулов! Для успешного использования первого критерия пространственной суммации не требуется.
С учетом этих соображений мы попытались определить поведение корковых клеток экспериментального животного при возбуждении их одинаковыми изображениями, проецируемыми на близкие к корреспондирующим участки двух сетчаток. Опыт состоял в следующем.
В изолированном переднем мозгу бодрствующей кошки обнажали зрительную кору одного полушария. Затем глаза животного закрывали контактными стеклами и перед ними устанавливали линзы от очков в 10 D, фокусирующие на обеих сетчатках два матовых экрана на расстоянии около 30 см от животного. Экраны служили двумя независимыми полями для обоих глаз; ни в тот, ни в другой глаз не мог попасть свет от контралатерального экрана.

Стимулами служили прямые границы между светлым и темным полями, по одной на каждом экране, которым придавались синфазные искусственные саккадические движения — колебания с частотой около 3 гц и амплитудой 0,5°.

Фиг. 55. Пространственная суммация, осуществляемая нейроном зрительной коры кошки при возбуждении обоих глаз [42]. Ординаты пропорциональны числу импульсов за отрезок времени δt. По оси абсцисс отложено время (калибровка времени — на кривой движения стимула). Объяснение см. в тексте.
Как только под макроэлектродом оказывалась достаточно надежная корковая клетка, определяли представляемый ею участок отдельно в ипси- и контралатеральном полях. Как и Хьюбел и Визел [120], мы нашли, что предпочитаемая ориентация границы была приблизительно одинаковой для обоих полей. В одном поле границу
помещали так, чтобы она пересекала представляемый клеткой участок этого поля и поэтому давала максимальные или близкие к максимальным ответы в постстимуляционной гистограмме.

Фиг. 56. Более выразительный вариант пространственной суммации, показанной на фиг. 55 [42].
Записи такие же, как на фиг. 55. Числа в конце гистограмм означают среднюю частоту разряда.
Эта граница, которую я буду называть «постоянной границей», осциллировала в таком положении до конца опыта. В другом поле граница с такой же ориентацией осциллировала в различных положениях.

Регистрируя ответ клетки на эту форму бинокулярного раздражения, мы нашли, что в условиях, когда границы в обоих полях лежат близ участков, представляемых данной клеткой, всегда возникает значительная пространственная суммация (фиг. 55). Верхняя линия на фиг. 55 изображает синфазные движения стимулирующих границ, записи EL и ЕR — усредненные ответы корковой клетки на раздражение левого и правого глаз по отдельности, запись ELR — усредненный ответ клетки при одновременном раздражении обоих глаз. Более выразительный вариант того же явления приведен на фиг. 56. Эта клетка не отвечала ни на одну форму раздражения правого глаза, и тем не менее сравнение записей EL и ЕR ясно показывает, что стимуляция правого глаза повышала возбудимость клетки. Найти нейроны с такими свойствами довольно легко, но нам встречались также и клетки, на поведение которых, по-видимому, влияла только одна сетчатка. Хьюбел и Визел [120] сообщают о бинокулярной конвергенции только для 84% исследованных клеток. Можно думать, что в опытах без наркоза и при использовании статистической оценки ответа эта цифра была бы выше, но мы не располагаем надежными данными. Мы просто пришли к заключению на основании этих опытов, что большая часть нейронов в зрительной коре получает возбудительные связи от обеих сетчаток и что во всех случаях, когда границы с одинаковой ориентацией пересекают корреспондирующие участки в обеих сетчатках, происходит пространственная суммация возбуждения.
Приведенные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в зрительной коре происходит пространственная суммация возбуждений, получаемых от двух сетчаток, и, следовательно, удовлетворяют одному из требований второго критерия, рассмотренного на стр. 169. Но для того чтобы нервная система могла успешно использовать этот критерий, требуется также, чтобы пространственная суммация (в какой бы форме она ни осуществлялась) достигала экстремума при одном определенном положении границ. Из фиг. 57 видно, что это требование тоже удовлетворяется. Данные для этой кривой были получены при экспонировании в правом поле постоянной границы, проходящей через представляемый клеткой участок в том же направлении, что и тестирующая граница, используемая для исследования левого поля. Таким образом, постоянная граница всегда была в одном и том же месте, а граница, проецируемая на левый экран, экспонировалась в различных положениях, как и для монокулярных тестов.


Фиг. 57. Зависимость ответа клетки от положения прямой чернобелой границы в поле зрения левого глаза [42].
Правый глаз все время смотрит на такую же, но не меняющую положения границу, осциллирующую по представляемому клеткой участку. Ориентация обеих границ одна и та же, движения синфазные.
Результаты показывают, что только одно относительное расположение левой и правой границ вызывает максимальный ответ: это происходит, когда обе границы пересекают участки, представляемые клеткой.
Одинаковые изображения с таким относительным расположением в двух полях зрения мы будем называть «согласованными» независимо от того, проходят ли они
через участки, представляемые исследуемой клеткой.

Фиг. 58. Изменение ответа клетки в зависимости от относительного положения двух одинаковых границ, экспонированных в полях зрения левого и правого глаза [42].
Ориентация обеих границ одна и та же, движения синфазные. I— положение границ согласовано; II— рассогласование на 2°.
Например, если обе границы сперва поместить так, чтобы они проходили через представляемые клеткой участки, а затем сместить их в одном и том же направлении на одно и то же угловое расстояние, мы все же будем называть их «согласованными». Тем самым мы предполагаем, что при таком расположении границ, когда они обе проходят через участки, представляемые одной корковой клеткой, они будут проходить через левый и правый участки, представляемые каждым таким нейроном в зрительной коре. Фиг. 58 показывает, что в том случае, когда границы хорошо согласованы, пик коркового возбуждения выше, чем при несогласованных границах. Мы уже говорили (стр. 132), что кривые, подобные приведенным на фиг. 58, показывают, как распределяется по коре больших полушарий возбуждение, вызываемое в сети из одинаковых клеток стимулом, расположенным в одной части поля зрения. Если принять такое толкование этих кривых, то фиг. 58 показывает распределения возбуждения по коре, создаваемые согласованным и несогласованным изображениями. Первые, по-видимому, вызывают более сильную локальную реакцию на довольно значительной площади вокруг пика возбуждения, чем вторые.
Кажется весьма вероятным, что для успешного бинокулярного слияния у кошки требуется, чтобы эквивалентные границы в двух полях зрения были согласованы, по крайней мере для большинства корковых нейронов, представляющих центральное зрение. Но доказательств этого предположения у нас нет, да их и не могут дать опыты такого рода, как только что описанные. Эти опыты лишь показывают, что при наличии простого изображения в поле зрения максимальный ответ корковых элементов достигается при одном-единственном относительном положении глаз. Если это единственное положение совпадает с тем, которое принимают глаза при бинокулярном слиянии у интактного животного, тогда можно было бы считать, что целью для движений глаз, стремящихся к бинокулярному слиянию, служит достижение либо максимальной величины пика локального ответа, либо максимального тангенциального градиента возбуждения коры.
Так или иначе, на основании описанных выше опытов совершенно невозможно установить, действительно ли один из этих двух факторов служил критерием для удовлетворительного слияния. У таких препаратов всякое движение глаз исключено галламином; более того, процедура изоляции переднего мозга повреждает нервные связи, нужные для поиска цели. Тем не менее такие гипотезы, построенные на основании острых опытов, иногда неожиданно позволяют высказать некоторые предсказания о поведении интактного животного, которые легко можно проверить. В нашей работе с изолированным передним мозгом кошки чрезвычайно полезным в этом отношении оказалось следующее наблюдение. Мы нашли, что согласованные черно-белые границы вызывали минимальную реакцию корковых клеток, когда они проецировались на оба глаза под углом 180° по отношению друг к другу (фиг. 59). (Так, например, если левая сетчатка раздражается фигурой, в которой белое поле находится наверху, а черное внизу, то на правый глаз надо проецировать параллельную границу, отделяющую черное поле наверху от белого внизу.) И только в том случае, когда стимулы были слегка не согласованы в том или другом направлении, бинокулярное раздражение вызывало отчетливый двухвершинный ответ (фиг. 60).
Из этого наблюдения следует, что интактное животное, которому предъявляются такие же перевернутые по отношению друг к другу изображения, должно рассогласовывать положение глаз, если для нормального слияния требуется, чтобы корковый ответ был в каком-то отношении максимальным. Проверить это предсказание на кошке чрезвычайно трудно, но на человеке сравнительно легко. Поэтому мы обратились к опытам с людьми, приняв, что у обоих видов процессы управления бинокулярным слиянием, скорее всего, одинаковы. Был применен следующий метод.
Испытуемые усаживались удобно за столом. Для фиксации положения и ориентации головы применялся подбородник. Они смотрели на два матовых экрана через зеркальный стереоскоп, устроенный так, чтобы ни одним глазом нельзя было видеть контралатеральное поле. Прямые горизонтальные черно-белые границы проецировались на эти два экрана таким образом, что одно поле зрения было черным вверху и белым внизу, а другое, наоборот, белым наверху и черным внизу. Одна граница оставалась в одном и том же положении — приблизительно посредине экрана — в течение всего опыта; другую испытуемым предъявляли в различных положениях. Когда эти границы были на разной высоте, испытуемые неизменно сообщали, что видят поле из трех частей — или черную полосу на сером фоне, или белую полосу на более темном фоне, в зависимости от полярности этой разницы по высоте.


Фиг. 59. Зависимость ответа клетки от положения двух согласованных черно-белых границ, предъявляемых одновременно левому и правому глазу [92].
I— ответ на одинаково расположенные стимулы; II — ответ на стимулы, перевернутые по отношению друг к другу.


Фиг. 60. Изменение ответа клетки в зависимости от положения двух параллельных черно-белых границ, предъявляемых одновременно левому и правому глазу [42].
I— ответ на одинаково расположенные стимулы; II— ответ на стимулы, перевернутые по отношению друг к другу. В обоих случаях стимулы не согласованы приблизительно на 0,5°.

Когда границы находились почти или точно на одной линии, испытуемые воспринимали одно из двух изображений: или а) доминировал один глаз, и воспринималось только одно поле, или б) воспринималось поле, состоящее из трех частей: тонкой черной или белой черты на сером фоне.
В этой работе нас не интересовали условия, ведущие к доминированию одного глаза. Поэтому такие ответы испытуемых, когда они говорили, что видят только одно поле, не учитывались. (К сожалению, мы не отмечали сравнительную частоту ответов «а» и «б»; впрочем, первые встречались, вероятно, несколько чаще.)
Относительные уровни обеих границ предъявлялись в случайном порядке, и ни один испытуемый не знал, каковы они в каждом случае. Придав границам определенное положение, испытуемого просили открыть глаза и определить ширину и относительную яркость центральной полосы (если он видел поле из трех частей) по миллиметровой шкале, которая подавалась только на одно поле. Результаты такого опыта показаны на фиг. 61. По оси абсцисс отложено истинное расстояние между границами, по оси ординат — оценка испытуемым ширины центральной полосы. Верхняя половина графика относится к случаям, когда испытуемый видел белую полосу на сером фоне, а нижняя — когда он видел черную полосу на светлом фоне. Для контроля с каждым наблюдателем были проведены такие же опыты при одинаковой ориентации черных и белых участков фигуры (скажем, в обоих полях черный участок был наверху, а белый — внизу), и все они дали ожидаемое слияние границ, предъявляемых на расстоянии не более 30 дуговых минут друг от друга [178].
Результаты, полученные с взаимно перевернутыми изображениями, соответствовали предсказанию, сделанному на основании опытов с изолированным передним мозгом кошки. Их можно истолковать следующим образом: они показывают, что если границы взаимно перевернутых изображений расположены почти или точно на одной линии, то зрительная система ищет рассогласования глаз, чтобы создать в мозговой коре какое-то проявление максимального возбуждения. То, что глаза испытуемого в этих условиях были действительно не согласованы, доказывал следующий опыт. Горизонтальные границы обоих взаимно перевернутых изображений сперва помещали на одной и той же высоте и, следовательно, они лежали на одной прямой линии. Затем за обоими матовыми экранами горизонтально протягивали тонкую проволоку. Эту проволоку можно было освещать вспышкой света длительностью 0,02 сек так, что ее тень точно совпадала с прямой, на которой лежали обе границы.

Фиг. 61. Соотношение истинного расстояния между двумя параллельными горизонтальными границами, предъявляемыми одновременно в полях зрения левого и правого глаза, и оценкой этого расстояния наблюдателем [42].
Крестики — результаты, полученные при одинаковой ориентации стимулов, точки — при взаимно противоположной ориентации.
Когда испытуемый, смотревший, как и раньше, на перевернутые черно-белые поля, говорил, что видит поле из трех частей, на экраны отбрасывалась тень проволоки. При этом все испытуемые сообщали, что видят две тени от проволоки, разделенные расстоянием, приблизительно равным ширине узкой центральной полосы в трехкомпонентном поле зрения. При демонстрации одинаковых левого и правого изображений одной и той же ориентации те же самые наблюдатели, как только происходило слияние двух полей неизменно видели только одну тень.
Эти опыты говорят о том, что и кошка, и человек, стремясь к бинокулярному слиянию, ищут такое относительное направление взора, при котором величина какого-то проявления возбуждения в зрительной коре будет максимальной. Результаты описанных опытов с людьми совершенно ясно показывают, что искомая цель не может представлять собой минимальное число черно-белых границ в слитном образе, означающее минимальное число отдельных максимумов возбуждения в зрительной коре. По-видимому, нервная система должна стремиться либо к максимальной величине местного возбуждения, либо к максимальному градиенту возбуждения в сети нейронов зрительной коры, или к какому-то другому параметру максимальной локальной реакции. Исходя из этого, мы попытались провести на людях такой опыт, который позволил бы оценить, какое относительное значение для бинокулярного слияния имеют величина пика возбуждения и характер распределения возбуждения по зрительной коре.
Результаты этих описываемых ниже опытов показывают, что максимальная величина местного возбуждения не является искомой целью и что нервная система в своем стремлении осуществить слияние, вероятно, ищет максимальный градиент возбуждения в коре. Такое толкование, разумеется, предполагает, что реакции на раздражение сетчатки в зрительной коре кошки и человека одинаковы.
Как и раньше, испытуемым предъявляли через зеркальный стереоскоп независимые левое и правое поля. В правом поле экспонировалась черная прямоугольная полоса на сером фоне, в левом — параллельная белая полоса тех же размеров на черном фоне. Освещенность обоих полей была одинаковой.

Фиг. 62. Соотношение истинного расстояния между двумя вертикальными полосами, предъявляемыми одновременно в полях зрения левого и правого глаза, и оценкой этого расстояния наблюдателем [42]. Левый глаз смотрит на белую полосу на черном фоне, правый — на черную полосу на сером фоне. Ширина полос 42 дуг. мин.
Испытуемому предъявляли эти два изображения при разных угловых расстояниях между ними и предлагали оценить видимое расстояние между правыми границами полос в бинокулярном поле так же, как в опыте, показанном на фиг. 61. Полученные результаты приведены на фиг. 62.
Этот опыт показывает, что целью, искомой при бинокулярной фиксации, является максимальный градиент возбуждения в коре. Фиг. 63 иллюстрирует наше толкование этих результатов. На фиг. 63, А показано расположение полей, а на фиг. 63, Б — суммарная интенсивность освещения бинокулярного поля, обусловленная участием обоих полей.

Фиг. 63. Физиологическое объяснение данных, приведенных
на фиг. 62.
А — расположение полей; Б — суммарная интенсивность света; В — распределение возбуждения по коре. Предполагается, что бинокулярное слияние происходит в том случае, когда относительное положение глаз таково, что создается наибольшее местное возбуждение мозговой коры на минимальной площади.
Предполагается, что стимулами, вызывающими возбуждение коры, служат только границы между темными и светлыми участками, проецируемые на обе сетчатки, и что возбуждение пропорционально градиентам интенсивности на этих границах. Простоты ради мы приняли, что распределение корковой реакции вокруг каждого очага возбуждения имеет форму «треугольника» и что она линейно спадает с увеличением расстояния от центрального пика. На фиг. 63, В пунктирными линиями показано участие каждой границы на бинокулярном поле в возбуждении коры, а сплошными — оценка общего распределения возбуждения по зрительной коре, если принять, что пространственная суммация для несогласованных границ носит алгебраический характер, а для согласованных она происходит дважды. Это допущение является попыткой провести параллель с нашими наблюдениями на кошке, но оно не обязательно для хода наших рассуждений. При таком толковании становится ясно, что искомой целью для механизма слияния должно быть достижение максимального коркового возбуждения на возможно малой площади коры, а не просто максимальное возбуждение коры. Иными словами, нервная система предпочитает слабый единый образ высококонтрастному образу двух полос.
Примерно такой же опыт с другими стимулами дал результаты, которые могут быть истолкованы так же. Здесь в каждом поле экспонировались две смежные вертикальные полоски — одна серая и одна белая — на черном фоне, расположенные так, что обе назальные полоски были одинаковыми — либо белыми, либо серыми (фиг. 64, А). Один стимул не менял положения в течение всего опыта, второй экспонировался в различных положениях в той же горизонтальной плоскости. Испытуемым предлагали описать природу слитного образа и оценить видимое расстояние между серединами обеих серо-белых полос по шкале, предъявляемой в одном поле. При большом угловом расстоянии между стимулами (измеряемом от наблюдателя) наблюдатель видел два отдельных изображения и описывал их как «отдельные» с такой последовательностью слева направо: либо «серое-белое-черное-белое-серое» (СБЧБС), либо «белое-серое-черное-серое-белое» (БСЧСБ). Опыты с пятью наблюдателями дали в основном одинаковые результаты. Данные, полученные с испытуемым, которому в обоих полях с назальной стороны предъявлялась белая полоска, показаны на фиг. 65 (когда назальные половины обоих изображений были серыми, результаты были такими же). Как и на фиг. 61, по оси абсцисс на фиг. 65 отложено истинное расстояние между изображениями, по оси ординат — оценка испытуемым расстояния между их средними линиями.

Фиг. 64.
А — серо-белые фигуры, предъявляемые испытуемому через зеркальный стереоскоп; Б — слитные образы, видимые испытуемым; В — образы, которых испытуемые никогда не видят.
Если изображения находились так далеко друг от друга, что бинокулярное слияние было невозможно, испытуемые оценивали расстояние очень близко к его истинному значению (слияние показано на фиг. 65 горизонтальными отрезками графика). Во всех опытах были отмечены только две формы слияния (фиг. 64, Б): либо одно изображение из трех полос одинаковой ширины (СБС), либо одно изображение из двух полос (СС) с темной или белой, очень тонкой чертой посередине или без этой черты.

Фиг. 65. Соотношение истинного расстояния между двумя вертикальными серо-белыми полосами, предъявляемыми одновременно в полях зрения левого и правого глаза, и оценкой этого расстояния наблюдателем (Бернс и Причард, 1967, неопубликованные данные).
Заглавными буквами обозначены образы, соответствующие различным значениям ординаты.

Слитные образы всегда содержали целое число полос. Кроме того, ни разу ни один испытуемый не сказал, что видит одно изображение из четырех полос (СББС или БССБ) или одно изображение из трех полос (БСБ) (фиг. 64, В).


Фиг. 66. Физиологическое объяснение данных, приведенных на фиг. 64 и 65.

А — расположение полей; Б — распределение суммарной интенсивности света; В — распределение возбуждения по коре. Предполагается, что бинокулярное слияние происходит в том случае, когда согласованность глаз создает наибольшее местное возбуждение мозговой коры на минимальной площади.
Этот опыт в общем можно интерпретировать так же, как и предыдущий. На фиг. 66, В показана оценка общего распределения возбуждения по коре, создаваемого бинокулярным полем, когда глаза установлены близко к положению, требуемому для восприятия слитного образа СБС (слева) и когда их согласование создает полное слияние (справа). Гипотетические кривые на фиг. 66, В получены тем же способом, что и кривые на фиг. 63, В. График показывает, каким образом «корковый образ» обостряется при повороте глаз из положения, близкого к слиянию, в положение, при котором воспринимается полностью слитный образ СБС.
Для наших рассуждений было бы, конечно, полезно иметь возможность надежно оценить распределение коркового возбуждения при различных случаях восприятия, встретившихся в этом опыте.

К сожалению, это нереально; для этого нужно знать точную форму тех распределений, которые на фиг. 66, В изображены в виде треугольников (пунктир), и, кроме того, знать правила, по которым происходит пространственная суммация.

Фиг. 67. Теоретическое предсказание тех относительных положений глаз, которые должны дать стойкое бинокулярное слияние серо-белых фигур, изображенных на фиг. 64, А (Бернс и Причард, 1967, неопубликованные данные).
Объяснение см. в тексте.
Однако найти приблизительную меру истинных градиентов коркового возбуждения при каждом относительном положении глаз все же можно; такой мерой может служить отношение наибольшего перепада интенсивности а к отрезку b (фиг. 66, Б). Этот вычисленный градиент коркового возбуждения сопоставлен с относительным положением глаз на фиг. 67, где по оси абсцисс отложены относительные положения глаз, создающие те образы, которые были показаны на фиг. 64. Два максимума, соответствующие образам СБС и СС, хорошо объясняют наблюдаемую устойчивость этих двух образов, если принять, что зрительная система все время стремится к максимальному градиенту возбуждения коры. То же самое рассуждение объясняет также отсутствие образов СББС, БСБ и БССБ, поскольку положения глаз, необходимые для их возникновения, неизбежно были бы неустойчивыми.  Из этих трех образов наименее устойчивым должен быть СББС. Интересно, что один из испытуемых, который обладал поразительной способностью произвольно контролировать положение глаз и с необычайной легкостью вызывал слияние стереоскопических картинок без стереоскопа, мог «заставить себя» увидеть БССБ, но ему никогда не удавалось увидеть СББС.
Гипотеза о том, что зрительная система постоянно стремится к максимальному градиенту коркового возбуждения, находит также некоторое подтверждение в хорошо известном факте подавления реакции на одно поле зрения в том случае, когда возникает конфликт между двумя полями. Мы уже упоминали о подавлении реакции, или о доминировании одного глаза, в связи с опытами, приведенными на фиг. 61, в которых в качестве тестирующего стимула применялись прямые границы между черно-белыми, противоположно направленными полями. Когда эти границы предъявлялись на одной прямой линии (так, что одно поле было негативным изображением другого), у испытуемого либо происходило рассогласование положения глаз, либо подавлялось видение одним глазом. Если бы акт подавления каким-то образом препятствовал приходу в зрительную кору возбуждения от одной сетчатки, то тогда нервная система достигала бы искомого ею максимального градиента коркового возбуждения точно так же, как эта цель, по-видимому, достигается вторым решением задачи — рассогласованием положения глаз. К сожалению, мы сейчас ничего не знаем ни о месте, ни о нейрофизиологической природе такого подавления.
Какова бы ни была истинная природа подавления, эти лабораторные опыты имеют значение для офтальмологической практики. Относительно диплопии Костенбадер [58] сказал, что «...подавление — это единственное серьезное препятствие для устойчивого бинокулярного слитного видения». При диплопии обычно рекомендуют либо сделать более расплывчатым видение доминирующим глазом (наложив целлофановую пленку или лак для ногтей на одно стекло очков), либо усилить освещенность подавляемого поля при пользовании бинокулярными приборами. По нашим данным, второй способ должен быть эффективным, а первый вряд ли может значительно помочь. Правильнее, по-видимому, дать больному очки, которые, не нарушая видения доминирующим глазом, уменьшают количество света, попадающее в него.
Есть еще одно соображение в поддержку гипотезы о том, что зрительная система непрерывно ищет условия, создающие максимальный градиент возбуждения в зрительной коре. Хорошо известны два простых зрительных рефлекса — фиксационный рефлекс и аккомодация хрусталика. Та же цель, которая, по нашему предположению, управляет движением глаз, нужным для слияния, может служить адекватной целью и для этих двух рефлексов. (Кстати сказать, ни одна из двух других целей, рассмотренных выше, — минимальное число пиков возбуждения в зрительной коре или максимальное корковое возбуждение, как таковое, — не могли бы удовлетворительным образом служить целью для всех этих трех рефлексов.) В модели, изображенной на фиг. 54, можно воспроизвести фиксационный рефлекс при помощи изогнутого экрана 2, обращенного выпуклостью в сторону линз. Тогда изображения объектов, находящихся не в центре поля, окажутся не в фокусе, что будет соответствовать кортикальной «расфокусировке» зрительной системы, которая должна возникнуть из-за того, что светочувствительные клетки на периферии сетчатки имеют общие зрительные афференты. Такая анатомическая организация должна неизбежно усиливать градиент коркового возбуждения по мере смещения черно-белых границ в сторону центральной ямки. Таким образом, при условии, что оптическая сила линз и поворот зеркал будут определяться поисками максимальных градиентов интенсивности на изогнутом экране 2, эта модель даст все три простых рефлекса, присущих зрительной системе млекопитающих.
Читатель, вероятно, удивляется, почему я уделил столько внимания описанию психофизических опытов в книге, посвященной в основном физиологии одиночных центральных нейронов. Причина состоит в том, что эта серия наблюдений позволяет перекинуть хотя бы непрочный мост между свойствами отдельных нервных элементов и поведением всей нервной системы интактного животного. Кроме того, экспериментальные данные, описанные в этой и предыдущей главах, дают возможность сделать некоторые важные общие заключения относительно функции коры. Они выявили две характеристики коркового возбуждения, которые можно рассматривать как цели, искомые всей нервной системой в целом. Эти характеристики — постоянная средняя частота разрядов для всех клеток коры и максимальные тангенциальные градиенты возбуждения в кортикальной сети. Вероятно, эти два критерия устойчивости связаны друг с другом. Средняя частота импульсаций любой корковой клетки должна сильно зависеть от поведения всех остальных клеток коры. В гл. V мы уже видели, что наличие границы между светлым и темным участками в одном поле зрения возбуждает одни элементы в зрительной коре и тормозит соседние. Если это и есть код, которым эти центральные нейроны сообщают о положении границ в поле зрения, то такой код великолепно приспособлен для поддержания постоянной средней частоты разрядов в других частях мозга. Можно также представить себе, что на частоту импульсов нервных клеток, находящихся за пределами зрительной коры, возбуждение удаленного ограниченного участка зрительной коры окажет меньшее влияние, чем широко распространенные вызванные ответы. По нашим данным, бинокулярное слияние достигается при условии, когда возбуждена минимальная площадь зрительной коры или когда градиенты возбуждения коры максимальны. Однако сейчас нет данных в пользу того, что потребность в максимальных градиентах кортикального возбуждения влияет на поведение и других сенсорных систем, хотя возможно, что неприятное ощущение от диссонанса, вызываемого двумя нотами, отстоящими друг от друга на полтона, имеет такое же происхождение.
Конечно, должно существовать много других целей, искомых нервной системой, и других параметров поведения коры, которые можно было бы с полным основанием считать устойчивыми состояниями. Усилия, потраченные на поиски этих устойчивых состояний, несомненно, будут полностью вознаграждены, ибо, если удастся их найти, нам будет гораздо легче описать и понять поведение интактного животного.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »