Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Для проверки этой или любой другой гипотезы о длительных изменениях синаптической проводимости в центральной нервной системе надо прежде всего найти, где эти изменения происходят, а затем решить, какой препарат нужно использовать для измерения соответствующих показателей. Ллойд [156] и Экклс и Мак-Интайр [81] описали сравнительно стойкие изменения проводимости соединений в спинном мозгу. Есть достаточно оснований для того, чтобы искать изменения проводимости, на которых, возможно, основано простое обучение, также и в коре больших полушарий млекопитающих [33], и поэтому имеет смысл проверить, возникают ли когда-либо в записях электрической активности коры «длительные» изменения в результате предшествующего притока сенсорных сигналов.

Данные, полученные с помощью макроэлектродов

Некоторое время назад было показано, что определенная последовательность сенсорных стимулов может вызвать длительные изменения в электроэнцефалограмме или электрокортикограмме. В начале тридцатых годов Дюруп и Фессар воспользовались фотокамерой для регистрации блокады α-ритма у человека при действии света. Они сообщили [74], что щелчок затвора вскоре после начала опыта приобрел свойства светового стимула и стал вызывать такую же электрографическую реакцию даже в отсутствие света. Им удалось показать, что этот звуковой раздражитель приобрел новые свойства благодаря тому, что перед этим многократно сочетался во времени со зрительным раздражением. Повторение одних только щелчков без света не вызывало ответа, а приводило к угасанию уже существующей реакции.
Это наблюдение послужило основой для многих последующих попыток получить «условнорефлекторную электроэнцефалограмму». Например, Джаспер и Шагас [129, 130], используя в качестве реакции снижение α-ритма, смогли получить почти все павловские условнорефлекторные формы, в том числе следовые и запаздывающие условные рефлексы. Они писали: «Блокада α-ритма, возникающая как реакция на время или как реакция, выработанная на звук... все же очень устойчива: она появляется сравнительно быстро и быстро угасает. В некоторых опытах угашение наступало уже после трех условных реакций». Морелл и Джаспер [174] нашли, что на ранних стадиях выработки условной реакции, подкрепляемой световым раздражением, звук или прикосновение, применяемые в качестве условных стимулов, вызывали широко разлитую десинхронизацию во всех областях коры; на более поздних этапах обучения электроэнцефалографический ответ на условный раздражитель ограничивался зрительной областью. В статье Морелла [173], где приведен обзор литературы по этому вопросу, высказана следующая точка зрения: «...Поскольку в результате выработки звуковой стимул начинает вызывать электрическую реакцию (локальную десинхронизацию в зрительной коре), ранее им не вызывавшуюся, утрачивает эту способность при  отмене подкрепления (угашение) и вновь приобретает ее при возобновлении сочетаний, и поскольку другой, неподкреплявшийся стимул не вызывает такой реакции, представляется правильным назвать это образованием условного рефлекса. Но вырабатывается не какая-то конкретная электрическая конфигурация, а ее общее топографическое распределение».
Совершенно ясно, что приемы, сходные с теми, какими пользуются при выработке условного рефлекса у экспериментального животного, позволяют вызвать изменения в электроэнцефалограмме. Но, к сожалению, проанализировать природу этих изменений нелегко, потому что мы еще по существу не знаем, какую именно клеточную активность выражает сама электроэнцефалограмма. По той же причине опыты, в которых корковый ответ, вызываемый сенсорным раздражением, меняется при выработке условной реакции [131], вряд ли могут дать нам сведения о механизмах, образования памяти, лежащих в основе этих изменений.

Данные, полученные с помощью внеклеточных микроэлектродов

В этом отношении более обнадеживающие результаты дает исследование активности отдельных корковых нейронов во время формирования условного рефлекса.

Фиг. 73. Изменение средней частоты разрядов кортикального нейрона во время и после подкоркового раздражения, производимого в течение 5 или 10 мин с частотой 10 в 1 сек (усреднение за 60 сек). Длительность стимулов 0,25 мсек. Горизонтальными линиями показаны средние арифметические для точек, через которые они проведены. Разница между пре- и постстимуляционными средними статистически значима: р<0,01.
Джаспер, Риччи и Дон [128] регистрировали активность отдельных клеток в моторной коре обезьяны при выработке условной реакции избегания и пришли к заключению, что свидетельства об изменении путей, которое должно лежать в основе выработки условного рефлекса, надо искать за пределами моторной коры.
Есть два надежных способа вызвать длительное изменение активности кортикальных нейронов. В интактном мозгу среднее число разрядов корковых нервных клеток в минуту остается постоянным в течение многих часов, но эту среднюю частоту можно перевести на новый постоянный уровень сравнительно недолгим подкорковым раздражением или поляризацией клетки. На фиг. 73 показаны изменения средней частоты импульсаций кортикального нейрона, вызванные сперва 5-минутным, а затем 10-минутным подкорковым раздражением с частотой 10 в секунду. Опыт был проведен на изолированном мозгу бодрствующей кошки; регистрировалась активность клетки в супрасильвиевой извилине.

Фиг. 74. Изменение средней частоты разрядов кортикального нейрона во время и после 5-минутной поляризации, отрицательной по отношению к кончику электрода (усреднение за 30 сек).
Внутренний диаметр микропипетки, служивший для записи и поляризации, равен 3 мк, поляризующий ток 0,3 мка. Горизонтальными линиями показаны средние арифметические для точек, через которые они проведены. Разница между пре- и постполяризационными средними статистически значима: согласно t-тесту Фишера, р<0,01. (Тот же нейрон, что и на фиг. 73.)

Кондиционирующие стимулы, подаваемые через тонкие проволочные электроды, введенные в белое вещество непосредственно под исследуемой клеткой, изменяли частоту спонтанной активности, и ее новое значение сохранялось без значительных сдвигов в течение 25 мин. Отводя активность корковых клеток у наркотизированной крысы, Биндмен, Липполд и Редфирн (15] вызывали такие же продолжительные изменения средней частоты посредством кратковременной поверхностной поляризации. Последействие от этого вмешательства длилось, не ослабевая, больше часа. Стойкие изменения частоты разряда нервной клетки можно также вызывать поляризующим током, действующим в ограниченной области вблизи клетки. Этого можно достичь, пропуская постоянный ток через тот же микроэлектрод, которым отводятся разряды клетки [15]; благодаря тому, что импульсы можно регистрировать через RС-связь с малой постоянной времени, запись активности прерывается только на несколько миллисекунд при включении и выключении поляризующего тока. На фиг. 74 показано, какое действие оказывает на корковую клетку (ту же, что на фиг. 73) пятиминутная отрицательная по отношению к кончику электрода поляризация током, плотность которого составляла 0,3 мка/30мк 2.
По-видимому, не остается сомнений в том, что такими приемами можно создавать продолжительные изменения в активности корковых клеток. Если принять, что «спонтанный» разряд кортикальных нейронов — это следствие их возбуждения другими центральными нейронами (см. стр. 107), то тогда изменение средней частоты должно указывать на стойкое изменение проводимости тех синапсов, которые связывают исследуемый нейрон с соседними клетками.
Хотя осуществить такого рода опыты нетрудно, но невозможно найти однозначное объяснение их результатов. Данные, приведенные на фиг. 73 и 74, можно было бы объяснить следующим образом.

  1. Немедленное повышение средней частоты при поляризации, отрицательной по отношению к кончику электрода, произошло потому, что снизился мембранный потенциал, из-за чего повысилась реактивность исследуемой клетки к постоянному притоку возбуждения от соседних клеток [56, 101]. Поляризующий ток в этом опыте был недостаточно сильным, чтобы непосредственно возбудить клетку.
  2. Это временное усиление движения импульсов через синаптические соединения само явилось причиной длительного снижения проводимости тех же самых соединений; при таком понимании это снижение и служит причиной наблюдаемого стойкого снижения средней частоты разрядов, следующего за поляризацией.
  3. Подкорковое раздражение тоже вызывало немедленное повышение частоты, возбуждая клетку через не большую часть тех синаптических связей, которые определяют ее спонтанную активность.
  4. Следовательно, во время кондиционирующей стимуляции постсинаптическая активность должна возникать без соответствующего пресинаптического эффекта на большинстве синапсов.
  5. Этот период повышенной постсинаптической активности мог быть причиной облегчения в этих синапсах, которое привело к наблюдаемому стойкому повышению средней частоты разряда, последовавшему за кондиционирующей стимуляцией.

Такая последовательность событий говорила бы о том, что увеличение ху (если пользоваться обозначениями, введенными на стр. 196) вызывает повышение проводимости. Она означала бы также, что частое употребление некоторого синаптического пути, т. е. временное возрастание (х->у), вызывает снижение проводимости данного синапса — толкование, противоречащее общепринятой точке зрения.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »