Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Прямое измерение синаптического сопротивления - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Приведенные выше соображения не слишком убедительны. Пытаясь выяснить природу изменений синаптической проводимости косвенными путями, приходится делать разумные, но непроверенные предположения о распределении и действии поляризующего тока. Более того, такие опыты связаны с измерением средней частоты разряда, т. е. такого параметра активности клетки; который скорее всего относительно мало чувствителен к функциональным изменениям (см. стр. 162). Современные приемы усреднения делают возможным сравнительно прямое измерение синаптической проводимости и таким образом позволяют определить, какие характеристики состояния двух нейронов в прошлом, если таковые вообще существуют, определяют проводимость синапсов между ними в данный момент времени. Описываемые ниже опыты не завершены. Оправданием этому краткому изложению незаконченной работы служит то, что, на мой взгляд, она свидетельствует о пользе такой методики и такого хода мысли.

Фиг. 75. Различные постстимуляционные гистограммы, полученные для разных клеток в изолированной мозговой коре [18].
Корковая клетка, получающая раздражение от электродов, расположенных непосредственно под ней в белом веществе, обычно дает в постстимуляционной гистограмме четкий коротколатентный ответ (фиг. 75). Проводимость всей системы, С, можно определить для практических целей как отношение площади ПСГ к числу подкорковых раздражений. Это определение согласуется с тем, которое было дано ранее, на стр. 197.

Изменение проводимости, разумеется, можно измерить только в том случае, если раздражение является субмаксимальным для исследуемой клетки и иногда не вызывает ее возбуждения. Рассматриваемая система включает 1) аксоны, возбуждаемые подкорковыми раздражающими электродами; 2) клетку, активность которой отводится, и 3) все те вставочные нейроны, какие могут оказаться между аксонами и клеткой. В случае таких коротколатентных ответов, какие показаны на фиг. 75, А, можно быть уверенным, что в системе имеется только один вставочный нейрон и, следовательно, между входом и выходом находятся не больше двух синапсов. Но иногда латентный период ответов бывает длиннее (фиг. 75, Б) или же они могут быть двухфазными (фиг. 75, В). В последнем случае вторая фаза может свидетельствовать о наличии второго, более длинного пути распространения возбуждения или же о том, что клетка дала два ответа на возбуждение, пришедшее только по одному пути. Вторая возможность почти всегда исключается тем, что часто клетка раздражается только во второй фазе; таким образом, опыты с двухфазными ответами нередко дают информацию о проводимости одновременно в двух параллельных путях.
Для выяснения того, как зависит проводимость системы в данный момент от состояния ее входов и выходов в прошлом, важно, чтобы спонтанная активность находилась под контролем. Поэтому в таких случаях удобнее всего работать с изолированными полосками мозговой коры, где спонтанная активность отсутствует. Мы ставили наши опыты [18] так, что клетку, от которой отводилась активность, можно было раздражать по любому из двух путей, показанных на фиг. 76. Важно иметь в виду, что стрелки на этом рисунке изображают не отдельные аксоны, а пути, которые могут состоять из нескольких нейронов, образующих функциональную связь между раздражающими электродами и изучаемой клеткой. Так, Χ1 означает функциональный путь от неполяризующегося раздражающего электрода, слегка касающегося поверхности мозга, до исследуемой клетки, а Х2 — нервную связь между неполяризующимся подкорковым раздражающим электродом и этой клеткой.

При такой методике можно непрерывно измерять проводимость Сху между Х2 и Y; нанося раз в секунду субмаксимальные тестирующие стимулы через раздражающие электроды S2 (таким же образом можно мерить Сх1у).

Фиг. 76. Пути в изолированной мозговой коре, по которым может быть вызвано возбуждение кортикальных нейронов Y.
Х1 — транскортикальный путь, который может быть возбужден раздражением S1 поверхности мягкой мозговой оболочки. Х2 —- путь, начинающийся в подкорковом белом веществе, который может быть возбужден подкорковым стимулом S2.
Оказалось, что реакцию большинства корковых клеток легко контролировать при использовании стандартных пачек тестирующих стимулов (например, пачек из 5 стимулов, наносимых с частотой 30 в секунду), чем при использовании одиночных стимулов; эта методика позволяет также создавать временную суммацию для варьирования вероятности того, что Х2 возбудит Y. При таком измерении проводимости можно было изменять х, у и (х→у) на короткие периоды кондиционирования, а затем наблюдать последующие изменения Сх2 у. В частности, мы применяли следующие 5-минутные воздействия:

  1. Увеличение только х. Силу тестирующего стимула и частоту стимуляции в пачке подбирали так, чтобы тестирующая пачка вызывала субмаксимальный ответ, а дополнительные стимулы той же силы, но меньшей частоты, не вызывали ответа. Тогда мы могли увеличивать на некоторое время х, не вызывая дополнительных ответов Y.
  2. Увеличение только у. Это достигалось возбуждением исследуемой клетки по пути X1Y,
  3. Увеличение (х→у). Силу тестирующего стимула и частоту стимуляции в пачке подбирали так, чтобы сокращение интервала между отдельными стимулами в пачке повышало частоту импульсаций Y.


Фиг. 77. Изменение проводимости подкоркового пути вызванное 12-минутным раздражением транскортикального пути Х\ [18].
Изолированная мозговая кора. Тестирующие стимулы (состоящие из пачек но 6 стимулов с Частотой 50 в секунду, повторяемых каждые 12 сек) наносились на подкорковое белое вещество. Поверхностные кондиционирующие стимулы вызывали в регистрируемой клетке У множественные ответы и в период кондиционирования повышали частоту ее разряда примерно в 10 раз.
Таким путем мы могли временно увеличить (х→у), не увеличивая х (этот прием неизбежно вызывал сопутствующее увеличение у).
На фиг. 77 показаны результаты использования второго приема.
Основной целью этих опытов было определение знаков коэффициентов а, b и с в уравнении

где bx, by и b(х→у) означают изменение х, у и (х→у) соответственно в период кондиционирующего воздействия, а δС — изменение проводимости, вызванное этим воздействием. Пожалуй, следует повторить, что любая зависимость между перечисленными параметрами описывает лишь соотношение между входом и выходом системы, содержащей неопределенное число нейронов и типов синапсов. Строго говоря, С — это лишь некоторая мера проводимости через систему при постоянных условиях. Только сделав неоправданное допущение, что все кортикальные синапсы функционально идентичны, можно было бы использовать этот параметр как меру проводимости кортикального синапса.
Ко времени написания книги мы располагали надежными данными только относительно 26 кортикальных путей. В девяти из них нам не удалось получить никаких признаков изменения проводимости. Но в 17 путях вслед за тем или иным из перечисленных выше кондиционирующих воздействий произошло изменение проводимости. Наши выводы [18] из этой работы сводятся к следующему:

  1. Не все исследованные пути дали такие стойкие изменения С, как в случае, показанном на фиг. 77, где не отмечалось никаких признаков уменьшения эффекта в течение 20 мин или около того. Примерно для 30% обнаружено последействие, длящееся примерно 10 мин.
  2. Тот факт, что стойкое последействие удается обнаружить в полосках изолированной мозговой коры, означает, что изменения, показанные на фиг. 73 и 74, могут иметь кортикальное происхождение. Становится ясно, что в коре должны существовать синаптические соединения, проводимость которых пластична и зависит от того, какой была активность связываемых ими нейронов в прошлом.
  3. Для того чтобы предсказать проводимость соединения между двумя нервными клетками X и Y, нужно знать относительную частоту их разрядов за какой-то предыдущий промежуток времени.
  4. Стойкие изменения проводимости обычно коррелировали отрицательно с временными изменениями х и (х→у) и положительно с временными изменениями у.
  5. В тринадцати из тех семнадцати путей, в которых кондиционирующие воздействия изменили δС, это изменение можно описать формулой


где k — положительный коэффициент, обычно разный в разных опытах, а а, b и с — константы, причем а и с отрицательные, а b положительная.
Эти выводы особенно интересны в том отношении, что они не подтверждают существования таких кортикальных синапсов, которые бы «совершенствовались» в процессе работы. Наоборот, создается впечатление, что в большинстве своем кортикальные пути тем хуже передают информацию, чем чаще они для этого используются. И если бы большая часть кортикальных синапсов действительно подчинялась формуле, приведенной в п. 5, мы бы получили готовое объяснение поразительной устойчивости средней частоты разрядов, наблюдаемой у корковых нейронов.
Мы предприняли исследование проводимости кортикальных синапсов в связи с нашим интересом к физиологии обучения. Это исследование уже показало, что в кортикальных синапсах могут происходить сравнительно длительные изменения проводимости и что характер изменений проводимости в сером веществе коры можно предсказать, исходя из состояния входов и выходов соответствующих клетокв прошлом. Тем не менее без новых доказательств нельзя быть уверенным, что продолжительные изменения проводимости, наблюдаемые в таких опытах, являются необходимым компонентом механизма простого обучения. Для того чтобы эта рабочая гипотеза приобрела определенный вес, нужна новая информация иного характера. Если описанные изменения проводимости имеют какое-то отношение к стойким приобретенным изменениям поведения у интактного животного, надо ожидать, что на них будут оказывать влияние те воздействия, которые влияют на обучение. Я имею здесь в виду распространяющуюся кортикальную депрессию Лео [29, 33] и общий легкий наркоз [195, 214]. Но если результаты дальнейших опытов и установят надежность и общую значимость формулы, приведенной в п. 5, еще останется неясным, каким образом нервная система, построенная из проводящих элементов с такими свойствами, могла бы хранить и в дальнейшем использовать новую сенсорную информацию.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »