Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Дальнейшие шаги - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Еще двенадцать лет назад попытки объяснить какую- либо функцию интактной нервной системы по необходимости основывались на результатах опытов, в которых применялись сравнительно большие раздражающие и регистрирующие электроды. Единственным типом количественных зависимостей между входом и выходом, которые мог выявить исследователь, стремящийся объяснить поведение животного в норме, были зависимости между стимулами, весьма далекими от физиологических, и вызванными ими аномальными реакциями. С помощью макроэлектродов можно записать синхронный разряд многих расположенных близко друг к другу нейронов, но ими нельзя регистрировать пространственные и временные детали асинхронной активности. Поэтому на основании физиологических работ у читателей невольно создавалось впечатление, что центральные нейроны разряжаются только тогда, когда им прикажет нейрофизиолог; казалось, что нервная система представляет собой совокупность огромного числа компонентов, взаимоотношения между которыми полностью предсказуемы.
Получившая сейчас широкое распространение микро- электродная техника сильно изменила эту картину. Теперь мы вынуждены считать, что большая часть центральных нейронов, если не все они, все время находится в состоянии активности, что они непрерывно «болтают» друг с другом даже тогда, когда внешне животное бездействует. Именно из-за этой постоянной активности «нераздражаемых» центральных нервных клеток нейрофизиологи вынуждены прибегать к приемам статистического усреднения, так как это единственный способ, позволяющий выделять из шума ответы на контролируемые физиологические стимулы,
В предыдущих главах основное внимание было уделено той роли, которую играют статистические приемы в изучении нервной функции у нормального животного. Не вызывает сомнения, что развитие микроэлектродной техники и применение электронных вычислительных машин значительно изменили наше качественное представление о нервной системе. Эти сравнительно новые методики дали возможность ставить новые опыты и применять новый язык для описания поведения центральных нейронов. Но новизна не обязательно означает прогресс, и, кроме того, нейрофизиология располагает не только этими новыми методиками и языком. В следующем разделе я постараюсь подвести итог тем достижениям статистической нейрофизиологии, которые мне кажутся значительными, и затем укажу на ограничения этого метода. Кроме того, чтобы сохранить какую-то перспективу, надо в заключение хотя бы кратко отметить и другие столь же обнадеживающие направления исследования и мысли.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ ИЗ ПРЕДЫДУЩИХ ГЛАВ

В этой книге изложен ряд представлений, на мой взгляд довольно важных. Некоторые из ήηχ кажутся несомненными, другие наводят на общие соображения, которые— хотя они еще не совсем проверены — могут служить полезными рабочими гипотезами, указывающими путь для дальнейшего исследования. Таким образом, положения, высказываемые в моей сводке современных достижений статистической нейрофизиологии, не равноценны. Эту сводку, пожалуй, надо рассматривать как перечень тех свойств кортикальных нейронов, которые получили хотя бы некоторое экспериментальное подтверждение.

  1. Большинство нейронов (а быть может, и все они) в ненаркотизированной нервной системе, находящейся в «покое», пребывает в состоянии непрерывной активности и характеризуется некоторой постоянной средней частотой разрядов, хотя точное время разряда непредсказуемо.
  2. Средняя частота разрядов — это такой параметр активности нейронов, который вряд ли может иметь большое нейрофизиологическое значение, поскольку во многих случаях физиологические стимулы вызывают временное перераспределение потенциалов действия, не меняя при этом сколько-нибудь значительно среднюю частоту.
  3. Реакция нейронов на постоянные физиологические стимулы носит стохастический характер. Следовательно, любая зависимость между стимулом и ответом клетки, для того чтобы она имела какой-нибудь смысл, должна быть выражена в форме вероятности разряда.
  4. Физиологический стимул, вероятно, вызывает одну и ту же реакцию по меньшей мере у 100 «дублирующих» друг друга нейронов, поскольку идентификация простого тестирующего стимула по записям активности одиночного нервного элемента требует усреднения ответов примерно на 100 одинаковых стимулов.
  5. Характер активности кортикальных нейронов легче всего нарушается при изменении сенсорного входного потока, вызывающего залпы потенциалов действия в компактной группе кортикальных афферентов.
  6. Эффективный стимул создает максимальную разницу между частотами разряда соседних корковых клеток, возбуждая одни и подавляя активность других.
  7. При сенсорной стимуляции нервная система сохраняет устойчивость, если максимальное изменение активности кортикальных нейронов ограничено наименьшим возможным числом смежных кортикальных элементов.
  8. Статистические методы позволяют мерить проводимость синапсов в коре, и полученные результаты дают основание думать, что чем чаще используется синаптический путь, тем менее проводимым он становится.

Каким бы успешным ни оказалось в будущем применение внеклеточных микроэлектродов, этой методике, несомненно, присущи и определенные ограничения. Она дает надежную информацию лишь о точном времени разряда нейрона. Однако на основании полученных таким путем записей трудно объяснить, почему именно разрядилась клетка, поскольку пресинаптические физиологические процессы при этом обычно не регистрируются. Внеклеточный микроэлектрод не дает также надежных сведений о каких-либо постсинаптических событиях, которые могли предшествовать разряду. Внутриклеточные записи были бы в этом отношении более информативны, но они требуют известной степени механической устойчивости, которая затрудняет или делает невозможным наблюдение за историей одиночного нейрона в течение многих часов.
Кроме того, отведение от одного нейрона — внутриклеточное или внеклеточное — дает лишь косвенные сведения о пространственном распределении возбуждения в популяции нейронов. Опыты с разными положениями стимула в поле зрения, описанные на стр. 130, служат примером попытки оценить распределение возбуждения по данным, относящимся к одной только точке клеточной сети. Впрочем, можно получать достаточно длинные записи одновременно от нескольких корковых клеток при помощи нескольких независимых друг от друга внеклеточных регистрирующих электродов [3, 115]. Такие множественные записи могли бы дать более прямые сведения о пространственном распределении возбуждения. Если пространственное и временное распределения активности в нервной системе определяют ее активность на выходе, тогда кросскорреляционная функция времени разрядов отдельных нейронов должна дать некоторые указания на нервные коды, лежащие в основе поведения животного.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »