Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Другие перспективные методики - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Взаимозависимость разных частей центральной нервной системы млекопитающих ставит нейрофизиолога примерно в такое же положение, в каком находится астроном,— он может наблюдать систему, но не может вмешиваться в ее дела. Возможности вмешательства в работу мозга у нейрофизиолога весьма ограничены, если только он хочет сохранить его функцию. Поэтому ему часто приходилось пользоваться косвенными методами и сложной аппаратурой, чтобы получить ответы на простые вопросы. Исследователь, пользующийся электроэнцефалографом, оправдывает одновременное применение шестнадцати каналов записи сложностью изучаемого органа. Точно так же нейрофизиолог мог бы теперь заявить, что необходимость в статистической обработке данных, полученных на нервной системе млекопитающих, вызвана ее размерами и сложностью. По этим причинам весьма привлекает изучение более простых нервных систем; ибо есть надежда, что законы поведения более простых систем применимы — быть может, с некоторыми видоизменениями— к работе интактного мозга млекопитающих. В связи с этим можно указать на три современных направления исследования, являющихся попыткой изучать систему нейронов, более простую, чем у взрослого млекопитающего: 1) изучение функционального развития несозревшей нервной системы млекопитающих, 2) изучение нервных систем животных других видов и 3) изучение культуры нервной ткани.

Развитие нервной системы

Фиг. 78. Данные о доминировании того или другого глаза, полученные на 223 клетках нормальных взрослых кошек (А), и то же для 384 клеток во всех четырех опытах с искусственным страбизмом (Б)
[120, 124].
Хьюбел и Визел [124, 227—229] обратились недавно к вопросам, связанным с развитием несозревшей зрительной системы млекопитающих. Они попытались установить, какие факторы определяют образование и сохранение функциональных связей между сетчаткой и нейронами в зрительной коре у котят. У взрослого животного большую часть клеток в зрительной коре можно возбудить локализованными надлежащим образом изменениями освещенности на левой или на правой сетчатке, но обычно одна из них доминирует [41, 120]. Хьюбел и Визел разработали полуколичественный метод классификации исследованных ими корковых клеток в зависимости от эффектов, вызываемых в них с обеих сетчаток. Они разделили эти нейроны на 7 групп, начиная от клеток, возбуждаемых только контралатеральной сетчаткой (группа 1), и кончая клетками, отвечающими только на раздражение ипсилатеральной сетчатки (группа 7); клетки, возбуждаемые в равной мере обеими сетчатками, были отнесены к средней группе 4. На фиг. 78, А показано, как распределяются по этим группам 223 клетки, исследованные у нормальных взрослых кошек. Можно видеть, что большинство клеток может возбуждаться и той, и другой сетчаткой, а самые большие группы состоят из клеток, которые почти в равной мере возбуждаются обеими сетчатками. Нервные связи, требуемые для такого распределения степени доминирования того или другого глаза,
должны быть сформированы к моменту рождения или вскоре после него, поскольку результаты, полученные Хьюбелом и Визелом [122] на 8—16-дневных котятах, были «...поразительно похожи на результаты, полученные на взрослых кошках».

Если предметное зрение одного глаза в течение первых двух месяцев жизни исключить (либо сшив веки, либо закрыв этот глаз полупрозрачной пленкой), то незакрытая сетчатка становится доминирующей, и с глаза, который был закрыт, может быть возбуждено лишь небольшое число клеток [122]. Следует помнить, что подвижный световой стимул определенной формы, падающий на незакрытую сетчатку, эффективно возбуждает корковые клетки, а диффузное освещение закрытой сетчатки служит, по-видимому, почти столь же малоэффективным раздражителем для коры, как и отсутствие света [39]. Поэтому можно было бы прийти к выводу, что на ранних стадиях развития нервной системы функционирование синапсов каким-то образом способствует тому, что в них поддерживается низкое сопротивление; но судя по более поздним данным, объяснение здесь сложнее.
Описанное выше патологическое доминирование одного глаза оказалось необратимым. После ранней монокулярной зрительной депривации нормальное доминирование не восстанавливалось очень долго (до года) [229]. Еще интереснее, что, по данным Хьюбела и Визела, у котят, которые сначала не могли видеть ни одним глазом, сохранялось нормальное распределение доминирования. Этот факт навел на мысль, что причиной нарушения нормального распределения после монокулярной депривации может служить отсутствие синхронного возбуждения (или торможения) кортикальных нейронов с правого и левого глаза, — представление, подтвердившееся результатами серии остроумных опытов на молодых животных, у которых искусственно создавалось косоглазие (страбизм) [124]. Можно думать, что, когда оба глаза надлежащим образом сведены для нормального бинокулярного слияния, на каждый нейрон в зрительной коре одинаково влияют световые стимулы, возбуждающие анатомически корреспондирующие участки двух сетчаток. При страбизме же изображения точечного источника света в поле зрения не попадут на корреспондирующие точки обеих сетчаток, и, следовательно, корковые клетки лишь в редких случаях смогут получать в одно и то же время одинаковые сигналы от обоих глаз. Хьюбел и Визел показали, что после такого воздействия лишь небольшое число нейронов может возбуждаться в равной мере той и другой сетчаткой; для большинства клеток доминирует либо ипсилатеральная, либо контралатеральная сетчатка (фиг. 78, Б).

На первый взгляд, эти результаты полностью противоречат данным, описанным в предыдущей главе. Они говорят о том, что когда на кортикальном нейроне Y имеются два входа Х1 и Х2 (см. фиг. 68), проводимость синапса X1Y снизится, если У будет длительное время возбуждаться только входом X2. Это значит (применяя обозначения, введенные на стр. 196), что изменения проводимости отрицательно коррелируют с величиной

Но следует помнить, что эти заключения относятся к незрелой нервной системе, в которой число синаптических связей между нейронами еще вариабельно. Не исключено, что законы развития новых путей — роста и укрепления анатомических связей — отличаются от законов, управляющих сопротивлением в этих путях после того, как они прочно сформированы. И действительно, Хьюбел и Визел нашли, что экспериментальные приемы, нарушающие развитие нормального окулярного доминирования у новорожденных котят, не оказывают никакого действия на взрослых животных [122].
Окажутся ли полезными для понимания механизмов обучения эти первые результаты применения нового экспериментального метода, еще не известно. Однако в любом случае они свидетельствуют о ясно выраженной и легко контролируемой пластичности центральной нервной системы. Пожалуй, сказанного достаточно для иллюстрации возможностей этого метода и его перспектив.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »