Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Более простые нервные системы - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Анатомически центральная нервная система у головоногих устроена совсем иначе, чем у позвоночных. Это и неудивительно, поскольку филогенетическое развитие этих двух органов шло совершенно независимыми путями в течение почти 500 миллионов лет. Тем не менее у собаки и у осьминога можно выработать сходные условные рефлексы, и часто у осьминога они образуются быстрее. Этот факт наряду с другими побудил Янга [233] с сотрудниками начать детальное исследование обучения у головоногих. Представлялось, что изучение сходного поведения двух систем, столь различных по своей макроструктуре, позволит найти на клеточном уровне те факторы, которые определяют весь процесс обучения. Пока что эта цель не достигнута, хотя проделанная работа, несомненно, оправдала себя во многих отношениях. Во всяком случае, длинная серия опытов показала, что хотя у головоногих нервная система совсем иная, чем у позвоночных, она не менее сложна.
изображение дорзальной поверхности брюшного ганглия
Фиг. 79. Схематическое изображение дорзальной поверхности брюшного ганглия Aplysia deptlans [134].
В прямоугольнике — область с клетками, дающими гетеросинаптическое облегчение. Коннективы выходят из верхних углов ганглия, нервы — от нижнего
края; X 20.
Другой подход к сравнительной нейрофизиологии основан на предположении, что у видов животных, характеризующихся совершенно разным общим поведением, центральные механизмы могут быть, тем не менее, сходными. Эта точка зрения является одной из побудительных причин для исследования сравнительно небольших нервных сетей у животных, которые гораздо проще кошки или обезьяны. Прекрасным примером исследования такого типа служат недавние работы Канделя и Тоука [132—135, 216].

Эти авторы изучали гетеросинаптическое облегчение в брюшных ганглиях морского моллюска Aplysia depilans. Этот ганглий содержит всего несколько сот клеточных тел (фиг. 79), сравнительно крупных, ясно видимых и легко доступных для исследования внутриклеточными микропипетками. В ганглии можно выбрать клетки (Y), которые возбуждаются по любому из двух независимых афферентных путей (Х1 и Х2) (см. фиг. 68). Раздражающие электроды подводятся к двум коннективам (фиг. 79), и это дает возможность посылать по афферентному пути Х1 слабый тестирующий стимул такой силы, что он вызывает в У только небольшой возбудительный постсинаптический потенциал. Другой афферентный путь Х2 используется для несения более сильных кондиционирующих стимулов, достаточных для того, чтобы вызвать в афферентной клетке У серию потенциалов действия. Кандель и Тоук нашли несколько клеток, для которых применение в течение некоторого времени кондиционирующего стимула вместе с тестирующим или вскоре после него (сочетание раздражителей) приводило к длительному облегчению тестируемого пути (синапсов X1Y). «Максимальное облегчение тестируемых ПСП в этих клетках обычно составляло около 100%; оно спадало в среднем через 9 мин и максимум через 20 мин после сочетания» (фиг. 80). Тестирующий стимул, не сочетаемый с кондиционирующим, не создавал облегчения, точно так же как и один слабый кондиционирующий. После сочетания с сильным кондиционирующим стимулом, вызывающим множественный ответ Y, потенциация была эффективнее, чем после сочетания со слабым раздражением.
Среди этой меньшей части нейронов, дающих такую форму гетеросинаптического облегчения, была гигантская клетка, обычно выделяющаяся своими размерами и темно-оранжевой пигментацией. Но в отличие от своих менее крупных соседей эта клетка давала гетеросинаптическое облегчение и после периода кондиционирующего раздражения без сочетания с тестирующим. Ни для того, ни для другого типа клеток не было обнаружено изменений проводимости в тестируемом пути X1Y в тех случаях, когда активность Y вызывалась прямым раздражением через внутриклеточный электрод или раздражением одного только X1. Таким образом, эта система вела себя иначе, чем мозговая кора кошки (гл. VII).


Фиг. 80. Действие сочетаемых и несочетаемых кондиционирующих стимулов различной эффективности [134].
Показаны четыре последовательные серии раздражений с одним и тем же входным тестирующим стимулом. Первые две серии — со слабым кондиционирующим стимулом (один удар тока, вызывающий один импульс). Этот стимул сначала сочетали с тестируемым ВПСП, а затем подавали изолированно. Обратить внимание на то, что облегчение происходило только при сочетании стимулов. В следующих двух сериях применялся более эффективный кондиционирующий стимул (залп с частотой 6 ударов в секунду в течение 1 сек); облегчение было больше, чем при слабом стимуле, и тоже наступало только при сочетаниях.
У моллюска Aplysia depilans синаптическая проводимость не коррелировала ни с у, ни с ху. Кандель и Тоук пришли к заключению, что фактором, определяющим наблюдаемые ими изменения проводимости, служит пре- синаптическое облегчение, которое усиливает высвобождение гуморального медиатора тестирующими залпами.
Это говорило бы о прямом пресинаптическом влиянии афферентных окончаний Х2 на эффективность окончаний Х1 подобном эффекту, впервые описанному Франком и Фуортесом [102] (см. также [165]). Другими словами, должна была бы существовать положительная корреляция между проводимостью и частотой более или менее одновременного разряда в Х1 и Х2, т. е. (X1X2).
Тоук [216] исследовал подобное же сравнительно продолжительное гетеросинаптическое торможение, которое можно зарегистрировать в том же ганглии. Полученные им результаты показывают еще убедительнее, что вызываемые изменения проводимости имеют пресинаптическую природу.
Может показаться, что нейрофизиология Aplysia depilans слишком далека от кошачьей или собачьей. Но элементарная нервная система этого моллюска удобна для многих типов экспериментов и может дать сравнительно определенные ответы на некоторые важные простые вопросы. Маловероятно, чтобы эти ответы не имели значения для понимания более сложных нервных систем.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »