Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Самоуправляющиеся системы - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Легко видеть, что в наше время, когда мы окружены созданными человеком самоуправляющимися системами, многие результаты описанных выше исследований поведения гораздо легче понять, исходя из кибернетических понятий. При возникновении условного рефлекса некая структура сенсорного возбуждения приобретает способность вызывать в нервной системе неустойчивое состояние, сохраняющееся до тех пор, пока не достигается какая-то цель. Постоянной является связь между структурой сенсорного возбуждения и целью, а не между возбуждением определенных чувствительных окончаний и определенными мотонейронами. Животное, обученное выполнять ту или иную задачу, несомненно, ведет себя в чем-то так же, как, скажем, домашний холодильник. Фиг. 1 иллюстрирует эту аналогию. На фиг. 1, А приведена схема работы обычного холодильника (замкнутую цепь из стрелок часто называют петлей «обратной связи», по которой может передаваться «информация»), на фиг. 1, Б — схема несколько модифицированного холодильника, который методом «проб и ошибок» может научиться вести себя подобно первой, более дешевой модели. Переключатель, работающий по принципу «проб и ошибок», программирует для прибора ряд всевозможных «моторных актов», например выключение света в холодильнике, выключение питания мотора и т. п., большая часть которых мало влияет на внутреннюю температуру. Такая машина быстро научилась бы вести себя как обычная модель с готовой программой, показанная на фиг. 1, Л. Между прочим, если в качестве дополнительной детали придать холодильнику «проприоцептивный элемент» («глазок») в дверце, аппарат мог бы быстро научиться включать свой мотор, как только кто-нибудь откроет дверцу или подойдет к холодильнику.
Вряд ли можно сомневаться в том, что рассмотрение свойств самоуправляющихся машин помогло бы Лешли найти выход из некоторых теоретических трудностей. Так, например, на работе самоуправляющихся машин сравнительно мало сказывается повреждение их отдельных частей.

В холодильнике будет поддерживаться постоянная температура даже в том случае, если механизм, удаляющий тепло, начнет работать менее эффективно.

Фиг. 1. Самоуправляющиеся системы.
А — обычный домашний холодильник; Б — холодильник, способный обучаться.
Если снабдить машину, изображенную на фиг. 1, Б, несколькими разными механизмами для удаления тепла, она все равно научиться регулировать свою температуру. Если бы потом часть этих механизмов сломалась, это не повлияло бы на ее приобретенное поведение. Аппарат с таким повреждением просто обучался бы дольше, а обучившись, реагировал бы медленнее, чем неиспорченная машина.

Собственно говоря, у него обнаружились бы недостатки функции, во многом сходные с теми, какие наблюдаются у экспериментальных крыс с поврежденным мозгом.
Голодное животное можно описать как ищущую цель машину, которая остается в состоянии неустойчивости, пока не насытится. Эта неустойчивость нервной системы усилится при виде пищи или при действии условного раздражителя.

Фиг. 2. Иллюстрация сходства между домашним холодильником и животным, обучившимся выполнению определенной задачи.
Это означает, что условный раздражитель способен вызывать или усиливать неустойчивое состояние нервной системы, частично выражающееся в слюноотделении. Применяя терминологию фиг. 1, можно сказать, что предъявление обученному животному условного раздражителя аналогично повышению чувствительности терморегулятора или понижению его гистерезиса. Там, где охладительная система прежде оставалась устойчивой при сравнительно большой разнице между истинной температурой воздуха в холодильнике и максимальными допустимыми температурами, теперь она внезапно начнет действовать, пока не будет достигнута требуемая минимальная температура. Эта аналогия показана на фиг. 2.
Точно так же можно сказать, что условный раздражитель, вызывающий реакцию избегания, создает неустойчивое состояние в нервной системе, которая стремится к устойчивости и к сохранению относительного покоя скелетных мышц. Представим себе, что животное (или человек) обучено тому, что звонок возвещает болевое раздражение; его можно избежать, нажав на ключ. После выработки реакции условный раздражитель создает в нервной системе неустойчивость, вызывающую непредсказуемую последовательность двигательных реакций, единственный постоянный признак которых состоит в том, что они прекращаются при нажиме на ключ. Таким образом, можно считать, что определенные входные сигналы от уха вызывают состояние неустойчивости в ищущей цель нервной системе: целью в данном случае являются сенсорные сигналы, извещающие нервную систему о том, что произошел нажим на ключ. Иными словами, условный раздражитель создает для нервной системы программу: «активность на моторном выходе, пока не возникнет определенная активность на входе».
К таким формулировкам можно было бы отнестись весьма скептически, считая их простой игрой слов, поскольку перевод известных фактов о формировании условного рефлекса на новый язык нисколько не расширяет наших знаний. Но, с другой стороны, при описании этих фактов на новом языке становится ясно, что условный раздражитель вызывает неустойчивость, создавая новые условия для устойчивости или новые устойчивые состояния. Аналогии с искусственными самоуправляющимися устройствами дают основания ставить новые вопросы относительно обучения животных. Стоило бы, например, поискать те механизмы, посредством которых условный раздражитель приобретает способность создавать новые условия устойчивости в нервной системе. Может быть, следовало бы также задаться вопросом: «Какова природа устойчивого состояния в мозгу?» Прекрасный перечень свойств кибернетической машины, наиболее важных для современной нейрофизиологической проблематики, приводит Эшби [6].
Не приходится сомневаться в ценности кибернетических понятий не только для нейрофизиологии обучения, но и для анализа более простых нейрофизиологических проблем.

Так, например, они были с успехом применены [211—213] к анализу реакций радужной оболочки на освещение сетчатки, процесса аккомодации хрусталика [50] и явлений, происходящих в моносинаптической спинальной рефлекторной дуге (84, 107, 162). Эти и другие примеры использования кибернетических представлений в современной биологии подробно описаны Милсумом [168].

Фиг. 3.
А — запись шума, генерируемого оптометром без испытуемого; Б —запись в то время, когда испытуемый смотрел на небольшой высококонтрастный тест- объект, помещенный в бесконечности; В — запись, полученная, когда тот же испытуемый смотрел на цель, расположенную на расстоянии 1D, со зрачком в
7 мм [50].
При длительном рассматривании близких целей рефракционная способность человеческого глаза претерпевает постоянные колебания, связанные, разумеется, с
постоянным сокращением и расслаблением цилиарной мышцы [50]. У испытуемых, фиксирующих цель расширенным зрачком, наблюдаются относительно большие колебания рефракции с частотой около 2 гц; так как эти колебания исчезают, если испытуемый смотрит вдаль или наблюдает пустое поле, ясно, что они обусловлены изменениями в сенсорных обратных связях от сетчатки (фиг. 3). Колебания вокруг некоторой средней величины свойственны всем самоуправляющимся системам. Так, например, у домашнего холодильника (фиг. 1) наблюдаются мелкие флуктуации внутренней температуры вокруг постоянной средней величины, определяемой настройкой терморегулятора (фиг. 2). Поведение этого устройства можно описать как непрерывное «рысканье» в «погоне» за нужной температурой. Амплитуда этих колебаний отчасти зависит от чувствительности терморегулятора, управляющего аппаратом.
Колебания рефракции человеческого глаза, смотрящего на близкую цель, вокруг среднего значения, «удовлетворительного» для наблюдателя, объясняются причиной, сходной с той, которая вызывает колебания температуры в холодильнике. Когда в какой- то момент достигается фокусировка изображения на сетчатке, удовлетворяющая нервную систему, потребность в дальнейших изменениях на моторном выходе к цилиарной мышце отпадает. Однако раньше или позже из-за случайного смещения или какого-либо иного источника неустойчивости аккомодация становится «неудовлетворительной»; возникающая из-за этого расфокусировка изображения на сетчатке, по-видимому, служит сигналом ошибки для центральной нервной системы, вызывающим изменение состояния цилиарной мышцы, длящееся до тех пор, пока не будет снова достигнута удовлетворительная фокусировка. (В гл. VI обсуждается центральная природа этого сигнала ошибки.) Кемпбелл и Вестгеймер [51] показали, что хрусталик реагирует на мгновенное или ступенчатое изменение углового размера зрительной цели с постоянной времени около 0,25 сек. Отсутствие колебаний с периодом 2 гц при фиксации глазом очень далекого предмета можно тогда объяснить отсутствием сколько- нибудь значительной расфокусировки при небольших изменениях кривизны хрусталика; во всяком случае, когда глаз смотрит на удаленный предмет, цилиарная мышца практически бездействует. Таким образом, в некоторых отношениях непроизвольный контроль аккомодации полезно рассматривать как самоуправляющийся рефлекс, в котором информационная петля, или цепь, состоит из следующих событий: расфокусировки изображения на сетчатке; изменения поведения корковых нейронов; изменения разряда мотонейронов третьего нерва; сокращения или расслабления цилиарной мышцы; улучшения изображения на сетчатке.
Но, по-видимому, дело обстоит несколько сложнее, чем описано выше. Кемпбелл, Робсон и Вестгеймер [50] нашли, что, если испытуемые смотрят на близкую зрительную цель через суженные зрачки, колебания аккомодации исчезают. При узких зрачках глубина фокуса больше, чем при широких; поэтому можно думать, что при суженных зрачках сигнал ошибки для данной степени сокращения цилиарной мышцы будет меньше, и вследствие этого потребность в коррекции будет возникать при более сильном изменении аккомодации.

Фиг. 4. Частотные спектры записей аккомодации у того же испытуемого при нормальных условиях видения со зрачком диаметром 7 мм (сплошная кривая) и с эффективным входным зрачком диаметром 1 мм (пунктир) [50].
Оригинальные записи дали тот же самый средний уровень аккомодации.

Если бы имели значение только эти факторы, то в тех случаях, когда зрачки сужены, можно было бы ждать большего размаха колебаний. А в действительности в этих условиях колебания с частотой 2 гц полностью исчезают (фиг. 4). Кемпбелл и др. пришли к заключению, что «...простая гипотеза о колебаниях, совершающихся в диапазоне нечувствительности, непригодна». В то же время, если бы значительную часть сигнала ошибки составляла скорость изменения резкости изображения, а не абсолютная величина расфокусировки, можно было бы ожидать как раз таких результатов, какие были получены этими авторами.

Подобный же, но более строгий количественный анализ— также с позиций теории следящих систем — оказался возможным и для реакции радужки на освещенность сетчатки [211—213].
Наиболее известным и, пожалуй, наиболее успешным применением кибернетических понятий в нейрофизиологии следует считать анализ функции мышечного веретена. В 1950 г. Мертон [166] высказал предположение, что мышечное веретено с его чувствительным и двигательным нервами является существенным элементом своего рода рефлекторной следящей системы. Мышечные веретена имеются во всех скелетных мышцах; каждое веретено представляет собой маленький веретенообразный пучок специализированных мышечных клеток, имеющих двигательную иннервацию. Но до недавнего времени физиологи интересовались только их чувствительными нервами, которые идут от чувствительных окончаний в веретене к спинному мозгу. Эти афферентные нервы приносят информацию о длине мышцы; частота их разряда растет при пассивном растягивании мышцы и падает при активном сокращении экстрафузальных поперечнополосатых волокон.
По-видимому, имеются два типа детекторов длины: «первичные» окончания, которые отвечают на растяжение мышцы, сигнализируя как о длине мышцы в данный момент, так и о скорости ее растяжения, и «вторичные» окончания, сообщающие о ее длине в данный момент (фиг. 5). До 1951 г. обычно считали, что функция мелких мотонейронов (γ-мотонейронов), иннервирующих интрафузальные мышечные волокна, состоит в том, чтобы не давать им расслабиться и тем самым поддерживать чувствительность интрафузального сенсорного окончания во время сокращения окружающих его поперечнополосатых волокон. Так, например, было известно, что разряд γ-мотонейронов происходит параллельно с разрядом соседних α-мотонейронов при всех рефлекторных реакциях, кроме рефлекса на растяжение, при котором разряды тонких нервов тормозятся. Поэтому Кафлер, Хант и Куильям [146] писали: «Поскольку действие тонкого нерва синергично приложенному извне растяжению, одно и то же растяжение мышцы может вызывать одинаковое усиление разряда γ-нейронов при разных исходных натяжениях мышцы, чем и создается периферический механизм, обеспечивающий постоянство рефлекторной дуги, несмотря на разные условия». Кафлер и Хант   в обзоре своих работ пишут также, что фузимоторные волокна поддерживают «...афферентный поток от веретен, несмотря на некоторое их укорочение».

Фиг. 5. Схематическое сравнение ответов «типичных» первичного и вторичного окончаний на различные стимулы [162].
Схема основана на собственных наблюдениях автора обзора, а также на литературных данных и предполагает среднее исходное растяжение мышцы и отсутствие фузимоторной активности.
Хотя это безусловно должно быть одним из следствий рефлекторных связей γ-мотонейронов, теперь общепризнано, что такое описание является неполным и в нем не хватает некоторых существенных моментов.
Еще в 1927 г. Росси [197], исходя из гистологических наблюдений, предположил, что фузимоторные волокна могут регулировать рефлекторным путем тонус скелетной мышцы, заставляя сокращаться интрафузальные мышечные волокна и вызывая таким образом рефлекс на растяжение [107]. По мысли Мертона [166], мышечные веретена и их моторные волоконца образуют часть следящей системы, которая может рефлекторно придавать скелетной мышце любую требуемую длину. При этом рефлекс растяжения создает замкнутую систему управления, в которой пассивное растяжение мышцы вызывает возбуждение первичных сенсорных окончаний веретен; этот эфферентный разряд передается прямо на мотонейроны той же самой мышцы, вызывая сокращение поперечнополосатых волокон и напряжение в мышце, стремящейся восстановить свою первоначальную длину. По этому представлению, основная функция моносинаптической дуги состоит в поддержании постоянной длины скелетной мышцы при различных нагрузках; искомая следящей системой точная длина диктуется при этом γ-мотонейронами, которые регулируют чувствительность детекторов длины внутри веретена. Если снова прибегнуть к аналогии с домашним холодильником, то изменение в активности мелких мотонейронов можно сравнить с установкой терморегулятора на новую температуру. С этой точки зрения основная функция тонких моторных волоконец состоит в определении амплитуды движения, а не в компенсации тех эффектов, которые движение вызывает в сенсорных окончаниях. В подтверждение этого представления обнаружено [84, 107, 162], что разряд γ-мотонейронов часто предшествует разряду α-мотонейронов, иннервирующих ту же мышцу.
Очевидно, значение сенсорной информации, поступающей от мышечных веретен, для осознаваемой проприоцепции сравнительно невелико. Анестезия пальцевых нервов сильно влияет на ощущение положения сустава пальца, хотя она и не затрагивает веретен в тех мышцах, которые двигают сустав [191]; точно так же веретена в наружных мышцах человеческого глаза, по-видимому, не способствуют осознаванию направления взора [26]. Несмотря на все его недостатки, описание моносинаптической рефлекторной дуги, а также γ-афферентов как следящей системы, регулирующей длину мышцы, дает разумное объяснение повсеместному распространению спирально-кольцевых окончаний в скелетных мышцах. Оно не только делает более понятной структуру самой простой и, возможно, основной спинальной рефлекторной дуги, но и дает хорошую основу для будущего объяснения многих видов тремора, встречающихся в неврологической практике. Эта же концепция была успешно применена для объяснения точного приспособления работы дыхательной мускулатуры к поддержанию постоянства объема дыхательного воздуха, несмотря на меняющееся сопротивление воздушному потоку [49, 158, 202].



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »