Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Каналы с шумом - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

В этой вводной главе мы не собирались давать всеобъемлющий обзор различных аналогов, которые физиологи использовали в качестве моделей для описания нервной системы. Такие модели упомянуты лишь для того, чтобы показать, в чем нейрофизиологическая мысль стала зависеть от современной техники. С течением времени каждый очередной набор понятий становился непригодным и заменялся новой системой терминов, причем часто такие замены выражали собой значительно более глубокое понимание вопроса. Ясно, что отношение к основным переменам во взглядах в значительной степени вопрос личного вкуса. Мало кто будет оспаривать важность описанных перемен в наших представлениях, но по поводу интеллектуальной ценности таких перемен возможны серьезные споры.

Фиг. 6. Упорядочение суммарного вызванного коркового ответа, создаваемое хлоралозным наркозом.
Стимул — короткая вспышка (показана стрелками). А — наркоз (наложение 5 ответов); Б — контроль (наложение 20 ответов).
В остальной части этой книги мы попытаемся оценить значение самого последнего добавления к понятиям, используемым в нейрофизиологическом мышлении, — понятия о стохастическом, или вероятностном, поведении нервных клеток.
До последнего времени — примерно до середины сороковых годов — нейрофизиологические опыты проводились по большей части с наркотизированной нервной системой. Даже если наркоз не применялся (как при исследовании спинальных рефлексов децеребрированного животного), использовалось искусственное синхронное раздражение чувствительных нервных стволов, а ответы отводились макроэлектродами, которые регистрировали усредненные в пространстве потенциалы действия множества мотонейронов. Результаты таких опытов создавали впечатление, что зависимость между стимулом и реакцией может быть предсказана с абсолютной уверенностью. Казалось, что один и тот же афферентный стимул при многократных отдельных повторениях всегда вызывает ответ одной и той же величины. Более того, при чтении литературы по спинальному рефлексу, начиная от Шеррингтона и кончая Экклсом, каким-то образом создается впечатление, что в норме спинальный мотонейрон никогда не разрядится, пока ему не прикажет экспериментатор. Совершенно очевидно, что эти ложные впечатления возникают вследствие экстраполяции на нормальное животное результатов, полученных в искусственных (по необходимости) условиях. Нарушая, по-видимому, синаптическое проведение [47, 231], наркоз настолько снижает число действующих афферентных путей, идущих к любому центральному нейрону, что ответы нейрона на то возбуждение, которое смогло пробиться через наркозный барьер, становятся более интенсивными и более предсказуемыми, чем в норме. С некоторых пор уже известно, что наркоз может усилить и упростить суммарные ответы, вызываемые в коре больших полушарий сенсорным раздражением; пример такого эффекта дан на фиг. 6. На фиг. 7 показано действие легкого наркоза на усредненный ответ одиночного нейрона в зрительной коре кошки, вызванный раздражением сетчатки мелькающим светом. Совершенно ясно, что при искусственном раздражении спинного мозга применяемые стимулы возбуждают одновременно множество афферентных волокон, которые часто относятся к разным сенсорным модальностям и которые в норме никогда не разряжаются вместе. Такая массивная синхронная бомбардировка центральных нейронов, несомненно, маскирует их обычное — более изменчивое и тонкое — поведение; кроме того, при отведении макроэлектродами от передних корешков или от переднего рога регистрируется пространственно усредненный разряд множества нервных клеток, и индивидуальность отдельных мотонейронов при этом неизбежно затушевывается.
В отличие от опытов такого типа отведение микроэлектродами от отдельных нейронов, подвергаемых нормальному сенсорному раздражению, показывает, что в ненаркотизированной нервной системе поведение нейронов не может быть предсказано с абсолютной уверенностью. Первое, что бросается в глаза любому, кто погружает микроэлектрод в серое вещество спинного мозга децеребрированного животного «в состоянии покоя»,— это энергичная и непрерывная активность и совершенно непредсказуемое поведение клеток, встречающихся на пути электрода (фиг. 8).
Действие легкого наркоза на усредненный ответ
Фиг. 7. Действие легкого наркоза на усредненный ответ (8 мсек) одиночного нейрона в зрительной коре изолированного переднего мозга кошки (личное сообщение д-ра А. Робертсона).
Раздражение контралатеральной сетчатки диффузной вспышкой неоновой лампы 1 раз в секунду. А — усредненный ответ на 120 раздражений до наркоза (средняя частота импульсация 3,32 имп/сек); Б — то же через 20 мин после введения пентотала в количестве 4 мг/кг (средняя частота импульсация 2,35 имп/сек).

Такая же «спонтанная» активность и подобное же стохастическое поведение наблюдаются как в стволе головного мозга, так и в коре больших полушарий. Кроме того, в ненаркотизированной нервной системе ответы отдельных нейронов на сенсорное раздражение относительно непредсказуемы в том смысле, что одинаковые афферентные стимулы не вызывают одинаковой последовательности импульсов.

Фиг. 8. Частотные распределения интервалов при «спонтанной» импульсаций четырех вставочных нейронов (А—Г), характеризуемые различными средними интервалами [126].
Кривая на фиг. 8, А описывает случайное распределение.
О зависимости между стимулом и реакцией имеет смысл говорить только как о вероятности того, что клетка ответит на тестирующий стимул, вычисляемой на основании усреднения по ряду стимулов. Ответ одиночных нейронов на нормальное сенсорное раздражение как бы наложен на фоновый «шум» «спонтанной активности» — как сигнал в системе связи с шумом.
Эта неопределенность ответа центральных нейронов вызывает удивление только потому, что мы так привыкли к видимой предсказуемости поведения, неизбежной при использовании старых методов. Такое понимание нервной деятельности скорее может принести пользу специалистам по экспериментальной психологии и нейрофизиологии, которых интересует поведение целого организма. В конце концов я — машина все же непредсказуемая; если вы крикните: «Бернс!», то весьма велика вероятность того, что я обернусь в вашу сторону, но вероятность эта всегда меньше единицы; моя реакция на это раздражение не совсем предсказуема.
Итак, основную тему этой книги составляет стохастическая природа поведения центральных нейронов. В следующих главах я попытаюсь показать, каким образом это новое представление естественным путем выросло из экспериментальных данных, как оно заставило нейрофизиолога применить новые приемы анализа и новую аппаратуру. На основе этого образа мыслей в книге исследуются такие вопросы, как «спонтанный разряд центральных нейронов», «природа сенсорного сигнала» и «физиология обучения». Но, пожалуй, более важное значение, чем применение теории вероятностей к различным ограниченным областям нейрофизиологии, имеет попытка оценить достоинства и недостатки этого нового представления и методик, на которых оно основано.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »