Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Вероятность и сенсорные нейроны - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

Принято думать, что по сенсорным нервным волокнам в центральную нервную систему идут правильные ряды потенциалов действия. На иллюстрациях в современных учебниках сигналы от неаккомодирующихся сенсорных окончаний изображают как последовательности импульсов, разделенных равными интервалами, а сигналы от окончаний с более быстрой аккомодацией — в виде последовательностей с постепенно возрастающими интервалами между соседними импульсами. Предполагается, что там, где средняя частота афферентного разряда непостоянна, ее изменения совершаются по некоторому закону, который позволяет предсказать точное время появления любого потенциала действия, если только известны интервалы между предшествующими сигналами. Тем не менее было показано, что во временной характеристике даже такой простой системы, как проприоцептивные афференты, идущие от скелетной мышцы, существует некоторый элемент неопределенности.
Хагивара [110], исследуя серии афферентных разрядов, генерируемых мышечным веретеном в портняжной мышце лягушки при постоянной нагрузке, обнаружил, что сигналы идут не совсем регулярно; когда веретено разряжалось с постоянной средней частотой, наблюдался случайный разброс интервалов между соседними сигналами вокруг средней, или наиболее вероятной, величины. Стандартное отклонение этих интервалов было тем больше, чем ниже средняя частота разряда. По мнению Хагивары, его данные свидетельствуют о том, что момент появления следующего потенциала действия в серии определяется двумя независимыми процессами. Один из них он представлял себе как полностью предсказуемое восстановление величины порога Tv, описываемое формулой

где А —реобаза сенсорного волокна, t — время, прошедшее после последнего потенциала действия, и с — некоторая константа для данного афферента. Второй фактор Хагивара считал непредсказуемым, сравнительно малым изменением порога TU, представляющим собой некоторую функцию от t:
где f(t) — «...случайный нормальный процесс со средним, равным 0, и постоянным стандартным отклонением σ» для данного нервного волокна. Когда постоянный генераторный потенциал G [108], вызываемый постоянной нагрузкой, превышает (Тр+ Tu), должен возникнуть следующий потенциал действия. Таким образом, интервалы t между сигналами должны следовать формуле

Наблюдаемые колебания стандартного отклонения интервалов при изменении их среднего значения (т. е. средней частоты разряда) соответствовали такому толкованию. Буллер, Николс и Стром [28] тоже исследовали этот препарат и регистрировали мелкие различия в интервалах между последовательными потенциалами действия; они высказали предположение (хотя и не подвергли его какой-либо количественной проверке), что «...на постоянный уровень деполяризации накладываются незначительные флуктуации фиксированного эффективного напряжения, возникающие в нервных окончаниях из-за теплового движения ионов или по другим причинам, которые и создают нерегулярность в возникновении импульсов». Ферс [97] таким же образом проанализировал межимпульсные интервалы для рецептора растяжения рака.
Пожалуй, менее удивительным представляется стохастический характер входа с такой более сложной сенсорной системы, как сетчатка. Кафлер, Фицхью и Барлоу [144] исследовали афферентные разряды неанестезированного глаза при отведении от одиночных ганглиозных клеток сетчатки децеребрированной бодрствующей кошки. Они наблюдали «во всех ганглиозных клетках длительные разряды как при постоянной освещенности их рецептивных полей, так и в полной темноте». Хотя эти непрерывные импульсные разряды регистрировались во всех ганглиозных клетках, не все они отвечали на освещение одинаково. При изменении постоянного уровня освещенности у одних ганглиозных клеток частота разряда возрастает до новой постоянной величины, другие отвечают на такое же изменение снижением частоты разряда, устанавливающейся на новом уровне, а у некоторых клеток средняя частота при этом воздействии практически не меняется. Короткие ответы ганглиозных клеток на изменение освещенности их рецептивных полей накладывались на этот постоянный разряд, и, таким образом, можно считать, что зрительные стимулы «...модулируют всегда имеющуюся фоновую активность» [144].

Фиг. 10. Импульсы, зарегистрированные от ганглиозной клетки с оn-центром в ответ на 5 последовательных вспышек длительностью 5 мсек, следующих одна за другой через 1 сек (момент вспышки показан длинной вертикальной линией) [98].
Интенсивность раздражения в 1,74 раза выше пороговой. По оси абсцисс отложено время Фотографии ретушированы.
Хотя средняя частота импульсаций (число разрядов в минуту) при неизменном освещении сетчатки была постоянной, точное время появления импульсов было весьма неопределенно. Прямые ответы на локальное изменение освещенности в рецептивном поле ганглиозной клетки накладывались на фоновый шум, и в результате одни и те же стимулы не вызывали двух совершенно одинаковых ответов (фиг. 10). Фицхью [98] попытался проанализировать зависимость между стимулом и реакцией в этих условиях, применив графический метод, который теперь называется построением постстимуляционных гистограмм. Такие гистограммы показывают усредненную частоту импульсация через разные промежутки времени после стимула. По оси абсцисс на фиг. 11 отложено время с момента раздражения соответствующего рецептивного поля вспышкой длительностью 5 мсек, по оси ординат— среднее число импульсов за каждые 10 мсек после стимула, полученное путем усреднения ответов на 10 последовательных вспышек. При таком построении ответы, приведенные на фиг. 10, видны очень хорошо; однако их величину нельзя без поправок принимать равной площади, описываемой каждым «треугольным» ответом, так как сюда входят и те потенциалы действия, которые возникли бы и в отсутствие раздражения.

Фиг. 11. Кратковременные изменения усредненной частоты импульсация после вспышек длительностью 5 мсек [98].
Гистограммы построены на основании таких же данных, какие приведены на фиг. 10. По вертикальной оси — среднее число импульсов за каждые 10 мсек, полученное усреднением числа импульсов, зарегистрированных при 10 последовательных вспышках. Цифры справа означают сравнительную интенсивность стимула в каждом случае (порог принят за единицу). За показатель ответа взято максимальное число импульсов в каждом разряде.
Фидхью определил средние ответы на вспышку как разность между ответами, показанными на фиг. 11, и подсчитанными «ответами» на световые вспышки нулевой интенсивности (различные способы оценки ответов на основании постстимуляционных гистограмм подробнее обсуждаются в гл. III). Совершенно очевидно, что в этих условиях любая попытка соотнести отдельный ответ с конкретным одиночным стимулом была бы лишена смысла. Суждение о зависимости между силой раздражения и сенсорным ответом может иметь смысл только по отношению к усредненному поведению.
Фицхью указал на то, что непредсказуемая природа ответов сетчатки на слабые стимулы неизбежно снижает эффективность связи между глазом и мозгом. «Проблема анализа нервного сигнала головным мозгом подобна технической проблеме обнаружения сигнала в канале с шумом». Из-за наличия фонового шума такого типа, какой был впервые описан Барлоу, Фицхью и Кафлером [144], мозгу труднее «составить решение», когда потенциалы действия приходят с неожиданно высокой частотой, — труднее, чем если бы сенсорный сигнал не был засорен спонтанной активностью покоя. Следует, однако, помнить, что даже маленькие источники света возбуждают одновременно множество зрительных нервных волокон; в норме имеющий физиологическое значение сигнал проводится в стволе зрительного нерва группой волокон, многие из которых одновременно делают одно и то же. Фицхью [98] подсчитал, что порог для сотни «одновременно возбуждающихся» ганглиозных клеток должен составлять около 1/20 порога для одиночного нейрона. Вопрос о том, каким образом количество передаваемой информации возрастает с увеличением числа одновременно действующих каналов, будет подробнее рассмотрен в гл. V.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »