Начало >> Статьи >> Архивы >> Неопределенность в нервной системе

Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм - Неопределенность в нервной системе

Оглавление
Неопределенность в нервной системе
История аналогов нервной системы
Центральная нервная система как телефонная станция
Самоуправляющиеся системы
Универсальные вычислительные машины
Каналы с шумом
Вероятность в периферических системах
Вероятность и сенсорные нейроны
Непроизвольные движения глаз; физиологический нистагм
Методы статистического анализа
Анализ двоичных записей
Средняя частота
Кросскорреляционная функция и постстимуляционная гистограмма
Анализ интервалов
Автокорреляционная функция
Синхронная машинная обработка данных
Неустойчивость случайных нервных сетей
Случайные сети в нервной системе
Неустойчивость нервных сетей
Функция случайных сетей в нервной системе
Мозг в целом, рассматриваемый как нервная сеть
Мера предсказуемости
Неопределенная реакция корковых нейронов
Пространственное представительство внешней среды
Временное представительство внешней среды
Универсальный и специфический коды
Оптические иллюзии
Телеологический подход к проблеме кодирования сенсорной информации
Передача информации в мозгу
Устойчивость корковых нейронов
Теория обучающихся машин
Ценность теоретических моделей
Свидетельства длительных изменений синаптической проводимости в центральной нервной системе
Прямое измерение синаптического сопротивления
Дальнейшие шаги
Другие перспективные методики
Более простые нервные системы
Культура нервной ткани
Заключительные замечания

При произвольной фиксации зрительной цели направление взгляда кажется постоянным; на самом деле чувствительная запись движений глаза показывает, что это не так. Оба глаза производят непрерывные мелкие движения, часто называемые физиологическим нистагмом, так что их оптические оси непрерывно колеблются непредсказуемым образом по всем направлениям в пределах узкого конуса, включающего зрительную цель. В то время как наиболее вероятное направление взгляда можно установить достаточно надежно, направления зрительных осей в каждый данный момент гораздо менее определенны. Эти непроизвольные движения глаз, по-видимому, необходимы для нормального восприятия; создаваемое ими непрерывное Движение изображения по сетчатке составляет неотъемлемую часть нормального зрения. Если при помощи какого-либо оптического прибора сделать положение стимула на сетчатке неизменным, несмотря на непроизвольные движения глаза, то примерно через 5 мин восприятие простых фигур прекратится, а восприятие сложных изображений исказится и станет дробным.
Хотя эти факты известны уже с 1950 г., они еще не вошли в общепризнанную физиологическую литературу. Ко времени написания этой книги ни в одном из пяти просмотренных мной учебников я не нашел в разделе об органах чувств ни одного упоминания о них. А такие сведения имеют первостепенное значение для правильного понимания нормальной или патологически нарушенной деятельности зрительной системы, и отсутствие их в современных руководствах — печальный пример изоляции психологической литературы от нейрофизиологической.
Хотя мелкие непроизвольные движения человеческого глаза при фиксации зрительной цели описывались ранее, Ратлиф и Риггс [192] первыми подробно проанализировали эти движения в 1950 г. Они установили три типа движений: 1) мелкое дрожание — нерегулярные высокочастотные движения (от 30 до 70 в 1 сек) со средней амплитудой около 20 дуговых секунд; 2) быстрые скачки, или «саккады», также возникающие нерегулярно (в среднем примерно каждую секунду) с амплитудой в несколько дуговых минут; 3) медленные смещения (дрейф) глаза между саккадами в непредсказуемом направлении. Высокочастотный тремор как бы накладывался на менее частые изменения направления, вызываемые дрейфом и саккадами. Эти данные были подтверждены Дичберном и Гинсборгом [73], которые также разделили зарегистрированные движения на три категории: «.. .а) тремор с амплитудой 10—30 дуговых секунд и частотой 30—80 движений в 1 сек; б) скачки с амплитудой 1—20 дуговых минут, длящиеся 0,025 сек; в) смещения до 6 мин в промежутках между скачками». Дичберн и Гинсборг указали, что в общем изображение фиксационной точки движется по сетчатке в пределах площади диаметром 100 мк, и высказали предположение, что благодаря скачкам «плавание» изображения ограничивается этой площадью, так как они, по-видимому, вносят быструю коррекцию в медленные смещения и этим сдвигают изображение зрительной цели к центру площади. На фиг. 12 показаны перемещения изображения точечной цели по сетчатке при произвольной фиксации цели; в этом случае изображение удерживалось в пределах круга с диаметром, на котором укладывается приблизительно 25 колбочек. Дрейф показан прерывистыми линиями и не имеет определенной ориентации.

Фиг. 12. Движение изображения точечного объекта по сетчатке [69].
Радиус большого круга — 25 мк (5 дуговых минут); прерывистые линии — дрейф, сплошные — быстрые скачки. Точки с цифрами указывают порядок, в котором совершаются движения, и разделены равными интервалами по 200 мсек. В данном случае все движения происходят в радиусе 25 мк, но при более длительной регистрации наблюдаются движения в круге с радиусом 50 мк.

В отличие от него все саккады (сплошные линии) направлены в сторону, противоположную ближайшей точке окружности. Как скачки, так и медленные смещения в этом примере происходили примерно 2 раза в секунду.
Удалось также записать у человека одновременно движения обоих глаз. Саккады одного глаза, по-видимому, неизменно сопровождаются саккадами в другом глазу, почти всегда сходными по направлению и амплитуде. Тот глаз, у которого отклонение от цели наибольшее, совершает более сильное саккадическое движение и, по- видимому, «запускает» движение второго глаза [138, 193].
Устранить физиологический нистагм у человека нелегко. В то же время есть возможность предотвратить связанное с ним непрерывное перемещение изображения по сетчатке, т. е. стабилизировать изображение, несмотря на мелкие непроизвольные движения глаз. Один из способов состоит в следующем: зрительной целью служит свет, отражаемый зеркальцем, которое соединено с контактной линзой, укрепленной на глазу наблюдателя. Любое угловое движение глаза перемещает цель на такой же отрезок дуги, и в результате изображение цели на сетчатке сохраняет одно и то же положение [70]. Другой прием стабилизации изображения состоит в использовании миниатюрного проектора, который прикреплен к контактной линзе и проецирует сфокусированное изображение на сетчатку. И контактная линза, и проектор движутся вместе с глазом, и, следовательно, изображение не смещается по отношению к сетчатке (188]. Третий способ основан на получении последовательного образа путем краткой экспозиции перед глазом очень яркой зрительной цели [13]. Стабилизация изображения любым из этих методов приводит к тому, что примерно через 5 сек наблюдатель сообщает о полном исчезновении таких простых зрительных объектов, как прямая граница между черным и белым [72, 194, 232]. Восприятие более сложных стабилизированных стимулов тоже быстро нарушается, но после этого обычно наступает временное восстановление различных отдельных элементов всего изображения (так называемая «фрагментация» исходного зрительного поля) [13, 190]. По поводу правильного толкования такого частичного восстановления изображения возникло много споров [10], но для нас сейчас более существенно то, что большая часть стабилизированного изображения исчезает полностью.
Таким образом, нет сомнения в том, что нормальное зрение требует непрерывного движения стимула по сетчатке, которое создается физиологическим нистагмом. Дичберн, Фендер и Мэйн [71] попытались определить роль каждого из трех компонентов нистагма в поддержании восприятия. Для этого они заставляли стабилизированное изображение на сетчатке совершать управляемые движения. Авторы нашли, что «...управляемые движения, подобные дрейфу при нормальных движениях глаз, почти не препятствуют исчезновению образа, наступающему при его стабилизации. В то же время движение, имитирующее естественный скачок, быстро восстанавливает зрительный образ, который затем вновь исчезает. Отсюда следует вывод, что скачки играют определенную роль в сохранении зрительного восприятия, но это не единственный эффект, действующий в этом направлении». Сами саккады, по-видимому, «запускаются» зрительной системой, так как Корнсуит [57] нашел, что, когда изображение стабилизировано, скачков гораздо меньше, чем в нормальных условиях; количество медленных смещений было в обоих случаях одно и то же. Корнсуит заключает: «По мере того как изображение на сетчатке смещается все дальше и дальше от какого-либо участка сетчатки, повышается вероятность того, что возникнет саккадичес- кое движение, стремящееся вернуть изображение на данный участок».
Ошибки фиксации, возникающие из-за физиологического нистагма, раньше рассматривались как нежелательные последствия мышечного тремора. В скелетных мышцах, значительно более крупных, чем наружные мышцы глаза, развивается низкоамплитудный тремор при произвольном длительном нажиме или сгибании сустава с заданной силой [111]. Флуктуации сокращения носят циклический характер с доминирующей частотой около 10 в секунду. Подобных изменений активности можно ожидать от любой ищущей цель системы (стр. 23), и Кемпбелл, Робсон и Вестгеймер [50] подчеркивают сходство между неустойчивым состоянием сгибателей пальцев и цилиарной мышцы, управляющей хрусталиком, когда оба они «удерживают» постоянные цели (фиг. 13).

Фиг. 13. Частотные спектры различных двигательных систем в постоянной окружающей среде (логарифмические координаты) [50].
I— диаметр зрачка при постоянной освещенности сетчатки; II— аккомодация при длительной фиксации близкой цели; III — смещение пальца, длительно указывающего на цель; IV — положение глазного яблока при длительной фиксации (между саккадическими движениями).
Попеременные движения, описанные выше как дрейф и скачки, несомненно, относятся к одному и тому же общему классу неустойчивости — «рысканью» ищущей цель системы. Мелкий тремор с частотой 30—80 гц, накладывающийся на более медленные непроизвольные движения, является, вероятно, следствием малых размеров глазных мышц. Наружные мышцы глаза содержат приблизительно 250 моторных единиц и около 2000 поперечнополосатых мышечных волокон. Можно представить себе, что мелкий тремор при произвольной фиксации представляет собой неполный гладкий тетанус, вызванный периодическим разрядом малого числа активных моторных единиц. Небольшие размеры моторных единиц в глазной мышце — около 8 мышечных волокон на один мотонейрон по сравнению со 150 волокнами на единицу в более крупных мышцах конечностей [54,83], — возможно, свидетельствуют об усилиях, затраченных природой для сведения этого недостатка к минимуму.
Неустойчивость, обнаруживаемая у большинства активных скелетных мышц, а также у цилиарной мышцы и радужки, с полным основанием можно рассматривать как неизбежный недостаток кибернетической системы. Но в применении к глазным мышцам такое обобщение оказалось бы неправильным, ибо без таких движений нормальное восприятие невозможно. Та часть центральной нервной системы, которая обеспечивает нормальное восприятие, по-видимому, реагирует только на локальное изменение освещенности сетчатки, что кажется несколько странным, поскольку известно, что зрительный нерв млекопитающих непрерывно приносит информацию об абсолютной величине локальной освещенности [144]. Эта информация, поступающая по «прямому каналу», должна использоваться на одном из низших уровней центральной нервной системы. Так, например, она необходима для регуляции ширины зрачка.
Дробление или исчезновение стабилизированных изображений показывает, что мы лучше всего воспринимаем локальные изменения в освещенности сетчатки, т. е. что какая-то часть центральной нервной системы может реагировать только на подвижные границы между светом и темнотой или градиенты интенсивности в изображении на сетчатке (ниже будут приведены доказательства того, что это справедливо для клеток зрительной коры). В самом деле, наши сведения о фигуре в поле зрения мало страдают от того, что передаваемая информация содержит сообщение только о положении и величине пространственных градиентов интенсивности света δ//δθ, где / — интенсивность света, а в — угол зрения. Информация об изображении будет снижаться пропорционально δ — минимальному угловому смещению, при котором нервная система может измерять разницу в интенсивности. Для пояснения этой мысли на фиг. 14 схематически представлены десять колбочек в центральной ямке глаза человека, на которые действует стимул, характеризующийся указанной кривой распределения интенсивности света.  Клетки в нижней части рисунка изображают те нейроны в центральной нервной системе, которые должны регистрировать этот стимул. Для полного воспроизведения изображения достаточно того, чтобы центральные нейроны С и G правильно зарегистрировали разницу в интенсивности между колбочками 3 и 4 и соответственно между 7 и 8.

Фиг. 14. Иллюстрация функциональных взаимоотношений между колбочками (цифры) и корковыми нейронами (буквы). Объяснение см. в тексте.
Однако это воспроизведение не отразит тот факт, что перепад освещенности между колбочками 3 и 4 меньше, чем между колбочками 7 и 8; на этой схеме расстояние между колбочками представляет собой δθ. Хотя в системе, отвечающей только на градиенты интенсивности, происходит некоторая потеря информации, в ней значительно экономится активность, требуемая для создания образа. В примере, приведенном на фиг. 14, для полной регистрации изображения достаточно активности всего лишь двух центральных нейронов С и G. Если бы каждый нейрон нижнего ряда соединялся только с одной колбочкой и регистрировал абсолютную локальную интенсивность, то для правильной регистрации изображения нужна была бы активность всех девяти центральных нейронов. Таким образом, немного жертвуя информацией, система, изображенная на фиг. 14, дает большую экономию активных элементов.
Итак, опыты с движениями человеческого глаза при фиксации и результаты тестов со стабилизированными изображениями ясно показывают, с какими типами физиологических механизмов можно встретиться при нейрофизиологическом исследовании центральных зрительных процессов. Приняв, что зрительная кора необходима для восприятия, мы должны были ожидать, что на ее нейроны мало влияет длительное стационарное освещение сетчатки и что их функция состоит в констатации локальных изменений в интенсивности освещения. Более того, можно было ожидать, что принцип построения коры таков, что в каждый данный момент сетчатка активирует наименьшее возможное число зрительных нейронов. В значительной степени эти ожидания оправдались последними нейрофизиологическими данными, но полное их рассмотрение мы отложим до гл. V.
Мы несколько задержались на зрительном нистагме, так как он служит примером «периферической» системы, стохастическая природа которой имеет существенное значение для нормальной функции. Правда, мы могли бы также задаться вопросом, не являются ли непроизвольные движения глаз периодическими и полностью предсказуемыми в отношении направления и частоты. Но, по-видимому, зрительная система млекопитающих хорошо «использовала» недостаток, присущий необходимому для нее следящему механизму. Так или иначе, сигналы, на которые центральная нервная система должна отвечать при произвольной фиксации, до известной степени непредсказуемы как в пространстве, так и во времени. Так, например, клетки зрительной коры могут отмечать только средние значения временных и пространственных параметров получаемых ими афферентных сигналов.



 
« Немецкая психиатрия   Неопухолевые хирургические заболевания пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки »