Начало >> Статьи >> Архивы >> Основы иммунологии (Ярилин)

Базофилы и тучные клетки - Основы иммунологии (Ярилин)

Оглавление
Основы иммунологии (Ярилин)
Введение
Лимфоциты
В-лимфоциты
Субпопуляции В-лимфоцитов
Т-лимфоциты
Генез Т-лимфоцитов
Формирование рецептора Т-клеток для антигена
Кортикальные тимоциты и селекция их клонов
Формирование субпопуляций Т-клеток
Подготовка Т-клеток к эмиграции, эмиграция и заселение
Маркеры Т-лимфоцитов, определение Т-клеток и их субпопуляций
NK-клетки
Моноциты и макрофаги
Дендритные клетки
Нейтрофилы
Эозинофилы
Базофилы и тучные клетки
Тромбоциты
Стромальные клетки
Структурная организация иммунной системы
Структурная организация иммунной системы - костный мозг
Структурная организация иммунной системы - тимус
Лимфоидные клетки тимуса
Микроокружение, инволюция тимуса
Периферические лимфоидные органы - структурная организация иммунной системы
Лимфоидные ткань и структуры, связанные со слизистыми оболочками
Лимфоидная ткань, связанная с кожей
Кровь и лимфа
Рециркуляция лимфоцитов
Молекулы адгезии
Преодоление сосудистого барьера и миграция лимфоцитов в ткань
Рециркуляция лимфоцитов и взаимодействие со стромой лимфоидных органов
Факторы естественного иммунитета
Вовлечение и активация клеток—эффекторов естественного иммунитета
Фагоцитоз
Адгезия фагоцитов к объекту фагоцитоза
Активация фагоцитов при адгезии, погружение частицы
Формирование фаголизосомы, лизис и расщепление фагоцитированных клеток
Секреторная активность фагоцитов
Киллерная активность фагоцитов
Функционирование естественных киллеров
Гуморальные факторы естественного иммунитета
Классическая активация комплемента
Альтернативная активация комплемента
Атака клеточной мембраны
Роль комплементзависимых процессов в иммунной защите
Медиаторы воспаления
Белки острой фазы
Другие медиаторы воспаления
Молекулярные и клеточные основы адаптивного иммунитета
Мембранные иммуноглобулины
Fc-рецепторы
Рецепторный комплекс Т-лимфоцитов TCR-CD3
Формирование разнообразия антигенраспознающих молекул лимфоцитов
Антигены и их взаимодействие с антителами
Иммуногенность антигенов
Тимуснезависимые антигены, толерогенность
Специфичность антигенов
Взаимодействие антигенов и антител
Антигены и Т-клетки
Процессинг и презентация антигенов Т-клеткам
Особенности антигенов, распознаваемых Т-клетками
Молекулярные основы межклеточных взаимодействий
Интегрины, цитокины
Интерлейкины
Интерлейкины - факторы некроза опухолей
Интерфероны
Трансформирующий фактор роста
Эффекты цитокинов на уровне организма
Активация лимфоцитов
Дальнейшая передача сигнала и формирование транскрипционных факторова активации лимфоцитов
Сигналы лимфоцитов, включаемые через корецепторы
Сигнализация лимфоцитов, запускаемая цитокинами
Продвижение активации лимфоцитов по клеточному циклу
Дифференцировка лимфоцитов
Дифференцировка Т-хелперов
Дифференцировка цитотоксических Т-лимфоцитов и Т-клеток памяти
Апоптоз
Нобелевские премии, литература

Базофилы представляют собой еще одну разновидность гранулоцитов крови (на их долю приходится всего 0,5 % от общего числа лейкоцитов). Их основная особенность — наличие базофильных гранул (см. табл. 13), в которых содержатся хондроитинсульфаты А и С, гистамин, гепарин, серотонин (у кроликов и мышей), а также ряд ферментов (трипсин, химотрипсин и другие протеиназы, дегидрогеназы, пероксидаза, РНКаза, гистидинкарбоксилаза) и кислые гликозаминогликаны. Второе важное свойство базофилов — наличие на их поверхности высокоаффинных и низкоаффинных рецепторов для IgE — FcεRI и FcεRII. Присутствие рецепторов первого типа обеспечивает возможность не только связывания IgE, но и реакции на это связывание, выражающейся в освобождении гранул, содержимое которых обусловливает развитие аллергических реакций. Базофилы подвижны, обладают способностью к фагоцитозу, но не могут делиться и восстанавливать гранулы.
Тучные клетки являются тканевыми аналогами базофилов и основными эффекторами аллергических реакций немедленного типа.

Таблица 14. Разновидности тучных клеток

Они локализуются в серозных оболочках, селезенке, в эпителии и подслизистом слое пищеварительного, дыхательного и урогенитального трактов, в коже, а также соединительной ткани, окружающей капилляры. На 1 г тканей указанных локализаций приходится 104—106 тучных клеток. В отличие от базофилов они способны к делению и имеют довольно большой срок жизни (месяцы, годы). Тучные клетки крупнее базофилов (размер 10—20 мкм), имеют ворсинчатую поверхность, содержат больше гранул (10—150 на клетку) (рис. 17). Их состав аналогичен составу гранул базофилов, но они богаче трипсино- и химотрипсиноподобными протеиназами. В тучных клетках, как и в базофилах, вырабатываются эйкозаноиды — лейкотриены (особенно С4 тромбоксаны, простагландины (в основном D2) (см. раздел 2.3.2).
Существуют различия в свойствах тучных клеток соединительной ткани (серозных) и слизистых оболочек, позволяющие квалифицировать эти два типа клеток как субпопуляции (табл. 14). Те и другие имеют костномозговое происхождение, но лишь вторые в своем развитии зависят от тимуса, т.е. отсутствуют у генетически бестимусных или тимэктомированных животных (роль тимуса в их развитии не вполне ясна). Эти клетки отличаются по зависимости их пролиферации от различных ростовых факторов: хотя основным ростовым цитокином для тех и других служит фактор стволовых клеток, существуют кофакторы роста: для серозных тучных клеток — ИЛ-3, для тучных клеток слизистых оболочек — ИЛ-3 в сочетании с ИЛ-4. В серозных тучных клетках преобладающим пептидогликаном является гепарин, а в тучных клетках слизистых оболочек — хондроитинсульфат. Аналоги этих типов тучных клеток обнаружены и у человека. Первые преобладают в коже; они содержатся также в периваскулярной пространстве различных органов. В их гранулах наряду с триптазой имеются химотрипсиноподобная протеиназа (химаза), а также карбоксипептидаза А и катепсин С. Вторые преобладают в слизистых оболочках пищеварительного и дыхательного путей; в их гранулах отсутствует химаза. Спектр протеаз, свойственный двум типам тучных клеток человека, отражен в их обозначении — MCtc и MCt (МС — mast cell, t — триптаза, с — химаза).
На поверхности тучных клеток присутствуют FcεRI и FcεRII, а также Fcγ-рецепторы и рецепторы для комплемента (его фрагментов С3 и С5). Дегрануляция базофилов и тучных клеток происходит главным образом при воздействии на них иммунных комплексов, содержащих IgE, но она может быть вызвана также действием ионофоров кальция, повышением внутриклеточного уровня цАМФ, связыванием рецепторов для компонентов комплемента. Механизмы активации и дегрануляции тучных клеток, а также их последствия будут рассмотрены детальнее при описании аллергических реакций (см. раздел 5.2.1). Дегрануляция не сопровождается гибелью клеток. В тучных клетках (но не в базофилах) возможен процесс восстановления гранул.
По некоторым свойствам тучные клетки «сближаются» с антиген- представляющими клетками и лимфоцитами. Так, они экспрессируют молекулы МНС не только I, но и II класса, а также вспомогательные молекулы В7-2 (CD86). Подобно Т-лимфоцитам, они секретируют цитокины: ИЛ-4, 5, 10, 12, 13, а также ГМ-КСФ и ФНОα. Полагают, что тучные клетки участвуют в регуляции дифференцировки Т-хелперов, способствуя образованию Th2, с которыми у них есть наибольшее сходство (см. раздел 3.5.2).



 
« Основы иммунологии   Основы педиатрии »