Начало >> Статьи >> Архивы >> Основы иммунологии (Ярилин)

Стромальные клетки - Основы иммунологии (Ярилин)

Оглавление
Основы иммунологии (Ярилин)
Введение
Лимфоциты
В-лимфоциты
Субпопуляции В-лимфоцитов
Т-лимфоциты
Генез Т-лимфоцитов
Формирование рецептора Т-клеток для антигена
Кортикальные тимоциты и селекция их клонов
Формирование субпопуляций Т-клеток
Подготовка Т-клеток к эмиграции, эмиграция и заселение
Маркеры Т-лимфоцитов, определение Т-клеток и их субпопуляций
NK-клетки
Моноциты и макрофаги
Дендритные клетки
Нейтрофилы
Эозинофилы
Базофилы и тучные клетки
Тромбоциты
Стромальные клетки
Структурная организация иммунной системы
Структурная организация иммунной системы - костный мозг
Структурная организация иммунной системы - тимус
Лимфоидные клетки тимуса
Микроокружение, инволюция тимуса
Периферические лимфоидные органы - структурная организация иммунной системы
Лимфоидные ткань и структуры, связанные со слизистыми оболочками
Лимфоидная ткань, связанная с кожей
Кровь и лимфа
Рециркуляция лимфоцитов
Молекулы адгезии
Преодоление сосудистого барьера и миграция лимфоцитов в ткань
Рециркуляция лимфоцитов и взаимодействие со стромой лимфоидных органов
Факторы естественного иммунитета
Вовлечение и активация клеток—эффекторов естественного иммунитета
Фагоцитоз
Адгезия фагоцитов к объекту фагоцитоза
Активация фагоцитов при адгезии, погружение частицы
Формирование фаголизосомы, лизис и расщепление фагоцитированных клеток
Секреторная активность фагоцитов
Киллерная активность фагоцитов
Функционирование естественных киллеров
Гуморальные факторы естественного иммунитета
Классическая активация комплемента
Альтернативная активация комплемента
Атака клеточной мембраны
Роль комплементзависимых процессов в иммунной защите
Медиаторы воспаления
Белки острой фазы
Другие медиаторы воспаления
Молекулярные и клеточные основы адаптивного иммунитета
Мембранные иммуноглобулины
Fc-рецепторы
Рецепторный комплекс Т-лимфоцитов TCR-CD3
Формирование разнообразия антигенраспознающих молекул лимфоцитов
Антигены и их взаимодействие с антителами
Иммуногенность антигенов
Тимуснезависимые антигены, толерогенность
Специфичность антигенов
Взаимодействие антигенов и антител
Антигены и Т-клетки
Процессинг и презентация антигенов Т-клеткам
Особенности антигенов, распознаваемых Т-клетками
Молекулярные основы межклеточных взаимодействий
Интегрины, цитокины
Интерлейкины
Интерлейкины - факторы некроза опухолей
Интерфероны
Трансформирующий фактор роста
Эффекты цитокинов на уровне организма
Активация лимфоцитов
Дальнейшая передача сигнала и формирование транскрипционных факторова активации лимфоцитов
Сигналы лимфоцитов, включаемые через корецепторы
Сигнализация лимфоцитов, запускаемая цитокинами
Продвижение активации лимфоцитов по клеточному циклу
Дифференцировка лимфоцитов
Дифференцировка Т-хелперов
Дифференцировка цитотоксических Т-лимфоцитов и Т-клеток памяти
Апоптоз
Нобелевские премии, литература

Стромальные клетки принципиально не отличаются по составу и свойствам от клеток рыхлой соединительной ткани других органов. В строме преобладают фибробласты, коллагеновые и эластиновые волокна, а также клетки сосудистого эндотелия, относимые к эпителиальной ткани. Важным свойством этих клеток для иммунологических процессов и развит клеток иммунной системы являются наличие мембранных адгезивных молекул, определяющих взаимодействие самих стромальных клеток межклеточным матриксом, а также формирование контактов и обмен сигналами между клетками. Особенно существенно присутствие молекул адгезии на поверхности эндотелиальных клеток капилляров и посткапсулярных венул, поскольку их взаимодействие с комплементарными и молекулами поверхности лейкоцитов обеспечивает миграцию последнего из кровяного русла в ткани. В отсутствие воспалительной реакции большинстве тканей эндотелий мелких сосудов представлен плоскими клетками с очень низким содержанием на их поверхности молекул адгезии. Лишь в лимфоидных органах — лимфатических узлах и групповых лимфатических фолликулах (пейеровы бляшки) — посткапиллярные венулы выстланы высоким (кубовидным) эндотелием; аналогичный эндотелий появляется и в других органах при воспалении. Он представляет собой активированную форму эндотелиальных клеток (в качестве активирующих факторов выступают цитокины — ИЛ-1, ФНОα, интерферон (рис. 18).


Рис. 18, Изменение мембранного фенотипа эндотелиальных клеток при их активации цитокинами. TNF — фактор некроза опухолей (ФНО).

Эпителиальные клетки разной локализации несколько отличаются по набору экспрессируемых ими молекул адгезии. На большинстве эндотелиальных клеток присутствует рецептор интегринов — молекула ICAM-2, в условиях активации появляются две разновидности селектинов (тканевых лектинов, распознающих углеводные группировки) — Р и Е, а также интегриновые рецепторы ICAM-1 и 3, ELAM и VCAM-1. На этих клетках присутствует также CD34, представляющий собой муциноподобную молекулу, углеводные ветви которой взаимодействуют с селектинами, в частности с L-селектином лейкоцитов. L-селектин распознается также молекулой GlyCAM-Ι, которая экспрессируется на клетках высокого эндотелия посткапиллярных венул. В слизистых оболочках эти клетки экспрессируют молекулу MadCAM, распознающую наряду с L-селектином β1-интегрин VLA-4. Эндотелиальные клетки несут рецепторы для хемокинов, ИЛ-1, ФНО, интерферона γ, ИЛ-3, 4 и 6 и ГМ-КСФ.
Лимфоциты — главные клетки иммунной системы. Они определяют специфичность иммунного ответа на конкретные антигены. Это достигается благодаря присутствию на их поверхности антигенраспознающих рецепторов. Существуют 3 разновидности лимфоцитов: В-, Т- и NK-клетки. В-лимфоциты развиваются в костном мозгу (у птиц — в фабрициевой сумке), Т-клетки — в тимусе, местом завершения развития NK-клеток считают селезенку. Популяции Т- и В- лимфоцитов представляют собой совокупности клонов (клон — потомство одной клетки); клетки одного клона несут рецепторы, идентичные по специфичности, распознающие только один антиген. Лишь в совокупности клоны лимфоцитов способны распознать все мыслимые антигены. NK-клетки распознают углеводные детерминанты делящихся клеток. Группу вспомогательных клеток образуют фагоцитирующие, антигенпредставляющие (АПК) и некоторые другие клетки. Большинство их относится к клеткам миелоидного происхождения. Моноциты и их потомки — макрофаги «совмещают» свойства фагоцитов и АПК. Основным типом АПК являются дендритные клетки. Их особенность состоит в экспрессии на поверхности молекул МНС II класса, важных для «презентации» антигена. К клеткам, участвующим в иммунных процессах, относят также нейтрофилы, эозинофилы, тучные, эндотелиальные и другие клетки.
Клетки сосудистого эндотелия, а также другие стромальные клетки, будучи активированными, выделяют некоторые цитокины (например, колониестимулирующие факторы, ИЛ-1, 6 и 7, ФНОа, трансформирующие факторы роста, хемокины и др.), весьма важные для функционирования клеток иммунной системы в условиях воспаления. Строма различных кроветворных и лимфоидных органов характеризуется своеобразием, проявляющимся в формировании адекватного микроокружения, которое обеспечивает развитие и функционирование различных типов клеток. Эта специфика «заложена» уже в камбиальных элементах стромы этих органов, пересадка которых позволяет сформировать соответствующее микроокружение в новых местах. Детали и механизмы осуществления этих процессов изучены пока лишь в самых общих чертах.



 
« Основы иммунологии   Основы патологической физиологии »