Начало >> Статьи >> Архивы >> Основы иммунологии (Ярилин)

Структурная организация иммунной системы - Основы иммунологии (Ярилин)

Оглавление
Основы иммунологии (Ярилин)
Введение
Лимфоциты
В-лимфоциты
Субпопуляции В-лимфоцитов
Т-лимфоциты
Генез Т-лимфоцитов
Формирование рецептора Т-клеток для антигена
Кортикальные тимоциты и селекция их клонов
Формирование субпопуляций Т-клеток
Подготовка Т-клеток к эмиграции, эмиграция и заселение
Маркеры Т-лимфоцитов, определение Т-клеток и их субпопуляций
NK-клетки
Моноциты и макрофаги
Дендритные клетки
Нейтрофилы
Эозинофилы
Базофилы и тучные клетки
Тромбоциты
Стромальные клетки
Структурная организация иммунной системы
Структурная организация иммунной системы - костный мозг
Структурная организация иммунной системы - тимус
Лимфоидные клетки тимуса
Микроокружение, инволюция тимуса
Периферические лимфоидные органы - структурная организация иммунной системы
Лимфоидные ткань и структуры, связанные со слизистыми оболочками
Лимфоидная ткань, связанная с кожей
Кровь и лимфа
Рециркуляция лимфоцитов
Молекулы адгезии
Преодоление сосудистого барьера и миграция лимфоцитов в ткань
Рециркуляция лимфоцитов и взаимодействие со стромой лимфоидных органов
Факторы естественного иммунитета
Вовлечение и активация клеток—эффекторов естественного иммунитета
Фагоцитоз
Адгезия фагоцитов к объекту фагоцитоза
Активация фагоцитов при адгезии, погружение частицы
Формирование фаголизосомы, лизис и расщепление фагоцитированных клеток
Секреторная активность фагоцитов
Киллерная активность фагоцитов
Функционирование естественных киллеров
Гуморальные факторы естественного иммунитета
Классическая активация комплемента
Альтернативная активация комплемента
Атака клеточной мембраны
Роль комплементзависимых процессов в иммунной защите
Медиаторы воспаления
Белки острой фазы
Другие медиаторы воспаления
Молекулярные и клеточные основы адаптивного иммунитета
Мембранные иммуноглобулины
Fc-рецепторы
Рецепторный комплекс Т-лимфоцитов TCR-CD3
Формирование разнообразия антигенраспознающих молекул лимфоцитов
Антигены и их взаимодействие с антителами
Иммуногенность антигенов
Тимуснезависимые антигены, толерогенность
Специфичность антигенов
Взаимодействие антигенов и антител
Антигены и Т-клетки
Процессинг и презентация антигенов Т-клеткам
Особенности антигенов, распознаваемых Т-клетками
Молекулярные основы межклеточных взаимодействий
Интегрины, цитокины
Интерлейкины
Интерлейкины - факторы некроза опухолей
Интерфероны
Трансформирующий фактор роста
Эффекты цитокинов на уровне организма
Активация лимфоцитов
Дальнейшая передача сигнала и формирование транскрипционных факторова активации лимфоцитов
Сигналы лимфоцитов, включаемые через корецепторы
Сигнализация лимфоцитов, запускаемая цитокинами
Продвижение активации лимфоцитов по клеточному циклу
Дифференцировка лимфоцитов
Дифференцировка Т-хелперов
Дифференцировка цитотоксических Т-лимфоцитов и Т-клеток памяти
Апоптоз
Нобелевские премии, литература

Хотя клетки, выполняющие иммунологические функции, рассеяны по всему организму, к иммунной системе, строго говоря, относятся лишь лимфоидные органы и лимфоидные скопления, т.е. органы и структурные образования, основу которых составляют лимфоциты. Лимфоидные органы разделяют на центральные (первичные) и периферические (вторичные). Сведения о структуре иммунной системы представлены в табл. 15 (они отображены также на рис. 1). В табл. 16 представлены данные о содержании в лимфоидных органах и циркуляции лимфоцитов, относящихся к различным популяциям.
В первичных лимфоидных органах происходит дифференцировка лимфоцитов. К этим органам относится тимус, в котором созревают Т (тимусзависимые)-лимфоциты. Аналогичный орган для В-лимфоцитов, бурса (фабрициева сумка), есть у птиц; у млекопитающих В-лимфоциты созревают в костном мозгу. Костный мозг лишь с оговорками может быть отнесен к центральным лимфоидным органам: это прежде всего кроветворный орган, в котором в силу общности происхождения от плюрипотентной стволовой клетки образуются и лимфоциты. Кроме того, костный мозг выполняет некоторые функции периферического лимфоидного органа, являясь местом развития вторичного гуморального иммунного ответа.
В процессе развития лимфоциты мигрируют из центральных органов в периферические (Т-клетки мигрируют дважды; промежуточным органом оказывается тимус). Организация периферического отдела иммунной системы сложнее. Он включает органы, в которых осуществляются контакт лимфоцитов с антигенами и развитие иммунного ответа В основе организации системы этих органов лежит региональный принцип: каждый лимфоидный орган контролирует определенную часть тела, от которого к нему поступает лимфа (лимфатические узлы) или является барьером на кровеносных путях (селезенка), или, наконец, непосредственно контактирует с барьерами, ограничивающими внутреннюю среду организма (лимфоидная ткань, связанная с кожей и слизистыми оболочками). Периферические лимфоидные органы объединены системой рециркуляции лимфоцитов, обеспечивающей их постоянные перемещение и перемешивание, что позволяет им выполнять патрульную функцию по выявлению источников агрессии, являясь частью единого клеточного пула. Однако полноценная иммунная реакция может развиться лишь в самих лимфоидных органах, где существует необходимый набор клеток, оптимально организованных для развития иммунных реакций.
Иммунная система не только подвижная, но и непрерывно обновляющаяся. В то же время постоянство ее состава поддерживается достаточно строго. Хотя принципы этого гомеостаза еще недостаточно понятны, очевидно, что регуляция осуществляется на уровне отдельных разделов (компартментов) системы: численность и состав клеток костного мозга, тимуса и периферических лимфоидных органов регулируются самостоятельно и относительно независимо друг от друга, причем периферические лимфоидные органы регулируются как единое целое.

Таблица 15. Органы и другие структурные образования иммунной системы

Группы органов и структур

Органы и структуры

Источники клеток- предшественников

В эмбриогенезе — желточный мешок, печень; у взрослых — костный мозг (для В1 — сальник)

Центральные органы В-лимфопоэза

Фабрициева сумка (у птиц), групповые лимфатические фолликулы подвздошной кишки (у овец), костный мозг (у грызунов), плевроперитонеальная полость (?)

Центральный орган Т-лимфопоэза

Тимус

Периферические лимфоидные органы

Лимфатические узлы, селезенка, миндалины, групповые лимфатические фолликулы (пейеровы бляшки), аппендикс

Лимфоидные скопления в нелимфоидных органах

Внутриэпителиальные лимфоциты слизистых оболочек и кожи, lamina propria кишечника и матки, солитарные фолликулы слизистых оболочек; молочные пятна сальника

Циркуляция

Кровь, лимфа

Таблица 16. Клеточный состав лимфоидных органов человека


Органы и тканевые жидкости

% лимфоцитов от общего числа клеток*

% от общего числа лимфоцитов

В-
клетки,
%

Т-
клетки,
%

CD4+-
клетки,
%

CD8+-
клетки,
%

Делящиеся
клетки,
%

Костный мозг

10-15

8-10

10-12

1-4

2,6

2,3

25-30

Тимус

95-98

10-12

 

96-98

8-10

4-6

20-25

Селезенка

80-85

20-25

40-50

25-35

20-25

10-12

5-7

Лимфатические
узлы

90-95

15-20

35-40

55-65

30-40

15-20

2-4

Миндалины

85-90

 

40-55

25-50

н.д.

н.д.

5-10

Групповые
лимфатические
фолликулы

90-95

20-25

30-40

25-30

н.д.

н.д.

5-8

Кровь

20-35

0,5

13-18

60-70

35-50

20-25

<5

*Этот показатель рассчитан для мышей.
** Данные для лимфоидной ткани пищеварительного тракта в целом.

Уникальная особенность лимфоидных клеток состоит в том, что для их терминального созревания во внутренней среде организма в норме отсутствуют необходимые стимулы: для этого требуется поступление извне или образование внутри (вследствие патологического процесса) чужеродной субстанции — антигена. Лишь при появлении последнего во внутренней среде организма лимфоциты превращаются в эффекторные клетки, способные выполнять иммунологические функции, которые и служат конечными стадиями их развития.



 
« Основы иммунологии   Основы педиатрии »