Начало >> Статьи >> Архивы >> Основы иммунологии (Ярилин)

Периферические лимфоидные органы - структурная организация иммунной системы - Основы иммунологии (Ярилин)

Оглавление
Основы иммунологии (Ярилин)
Введение
Лимфоциты
В-лимфоциты
Субпопуляции В-лимфоцитов
Т-лимфоциты
Генез Т-лимфоцитов
Формирование рецептора Т-клеток для антигена
Кортикальные тимоциты и селекция их клонов
Формирование субпопуляций Т-клеток
Подготовка Т-клеток к эмиграции, эмиграция и заселение
Маркеры Т-лимфоцитов, определение Т-клеток и их субпопуляций
NK-клетки
Моноциты и макрофаги
Дендритные клетки
Нейтрофилы
Эозинофилы
Базофилы и тучные клетки
Тромбоциты
Стромальные клетки
Структурная организация иммунной системы
Структурная организация иммунной системы - костный мозг
Структурная организация иммунной системы - тимус
Лимфоидные клетки тимуса
Микроокружение, инволюция тимуса
Периферические лимфоидные органы - структурная организация иммунной системы
Лимфоидные ткань и структуры, связанные со слизистыми оболочками
Лимфоидная ткань, связанная с кожей
Кровь и лимфа
Рециркуляция лимфоцитов
Молекулы адгезии
Преодоление сосудистого барьера и миграция лимфоцитов в ткань
Рециркуляция лимфоцитов и взаимодействие со стромой лимфоидных органов
Факторы естественного иммунитета
Вовлечение и активация клеток—эффекторов естественного иммунитета
Фагоцитоз
Адгезия фагоцитов к объекту фагоцитоза
Активация фагоцитов при адгезии, погружение частицы
Формирование фаголизосомы, лизис и расщепление фагоцитированных клеток
Секреторная активность фагоцитов
Киллерная активность фагоцитов
Функционирование естественных киллеров
Гуморальные факторы естественного иммунитета
Классическая активация комплемента
Альтернативная активация комплемента
Атака клеточной мембраны
Роль комплементзависимых процессов в иммунной защите
Медиаторы воспаления
Белки острой фазы
Другие медиаторы воспаления
Молекулярные и клеточные основы адаптивного иммунитета
Мембранные иммуноглобулины
Fc-рецепторы
Рецепторный комплекс Т-лимфоцитов TCR-CD3
Формирование разнообразия антигенраспознающих молекул лимфоцитов
Антигены и их взаимодействие с антителами
Иммуногенность антигенов
Тимуснезависимые антигены, толерогенность
Специфичность антигенов
Взаимодействие антигенов и антител
Антигены и Т-клетки
Процессинг и презентация антигенов Т-клеткам
Особенности антигенов, распознаваемых Т-клетками
Молекулярные основы межклеточных взаимодействий
Интегрины, цитокины
Интерлейкины
Интерлейкины - факторы некроза опухолей
Интерфероны
Трансформирующий фактор роста
Эффекты цитокинов на уровне организма
Активация лимфоцитов
Дальнейшая передача сигнала и формирование транскрипционных факторова активации лимфоцитов
Сигналы лимфоцитов, включаемые через корецепторы
Сигнализация лимфоцитов, запускаемая цитокинами
Продвижение активации лимфоцитов по клеточному циклу
Дифференцировка лимфоцитов
Дифференцировка Т-хелперов
Дифференцировка цитотоксических Т-лимфоцитов и Т-клеток памяти
Апоптоз
Нобелевские премии, литература

Как отмечалось, периферический отдел иммунной системы включает систему органов (лимфатические узлы, селезенка, лимфоидные структуры и диффузная лимфоидная ткань, связанные со слизистыми оболочками кожей), объединенных системой рециркуляции с относительной автономией субсистем, которые связаны с различными отделами слизистые оболочек (желудочно-кишечного тракта, бронхолегочного аппарата, урогенитального тракта) и кожи.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы дренируют лимфу с определенных регионов тела и контролируют появление в них чужеродных объектов — антигенов и носителей. В некоторых отделах организма, например вдоль крупны сосудов на брыжейке, узлы располагаются цепочками или образую конгломераты. Они имеют бобовидную форму и размеры от зерна до миндального ореха.

Рис. 22. Строение лимфатического узла.
Строение лимфатического узла
1 — афферентный лимфатический сосуд; 2 — капсула; 3 — краевой синус; 4 — первичный лимфоидный фолликул; 5 — наружные слои коры (перифолликулярное пространство); 6 — паракортикальная зона; 7 — мозговой слой; 8 — вторичный фолликул; 9 — зародышевый центр; 10 — артерия; 11 — вена; 12 — эфферентный лимфатический сосуд; 13 — медуллярный синус; 14 — медуллярный шнур.

Схематическое изображение структуры лимфатического узла пред ставлено на рис. 22. Приносящие лимфатические и кровеносные сосуды проникают в узел с его выпуклой стороны и впадают в краевой синус, через который лимфа проникает в ткань коры. Узел покрыт капсулой, от которой внутрь органа отходят тонкие соединительнотканные перегородки — трабекулы. Эфферентные сосуды выходят с вогнутой поверхности узла.
Лимфатический узел содержит наружную, корковую и более глубокую, медуллярную, зоны. В наружной части коры имеются фолликулы, которые служат средоточием В-лимфоцитов; среди стромальных элементов фолликулов находятся фолликулярные дендритные клетки. При развитии иммунного ответа в фолликулах появляются центры размножения (содержащий их фолликул называется вторичным). При этом дендритные клетки длительное время сохраняют на своей поверхности антиген, что является условием для формирования в зародышевом центре клеток памяти. В пространстве, окружающем фолликулы, содержатся как В-, так и Т-лимфоциты. Фолликулярные дендритные клетки отсутствуют у мышей с разрушенными генами лимфотоксинов а и β; параллельно блокируются развитие лимфатических узлов и формирование центров размножения в фолликулах селезенки. Очевидно, «выпадающие» морфогенетические процессы контролируются лимфотоксинами.
Глубокие слои коры лимфатических узлов — паракортикальные зоны — содержат почти исключительно Т-лимфоциты. Эти зоны недоразвиты у наследственно бестимусных животных (голых мышей-носителей мутации nude) и опустошаются после тимэктомии, что послужило основанием для обозначения их как тимус-зависимых зон. Особенностью стромы этих участков лимфатических узлов является присутствие интердигитальных клеток. В различных участках лимфатических узлов, особенно в зонах одновременного присутствия Т- и В-лимфоцитов, содержатся макрофаги.
Мозговая зона лимфатических узлов содержит мякотные шнуры, образованные ретикулиновыми волокнами, лимфоцитами обоих классов (с преобладанием В-лимфоцитов) и плазматическими клетками, число которых особенно увеличивается при иммунном ответе. Между мякотными шнурами находятся медуллярные синусы — скопления лимфы, собираемой в эфферентные лимфатические сосуды.

Рис. 23. Строение белой пульпы селезенки.
Строение белой пульпы селезенки
1 — фолликул с зародышевым центром; 2 — мантия (В-клеточная зона); 3 — периартериальная муфта (Т-клеточная зона).

Клеточный состав лимфатических узлов приведен в табл. 15. Из представленных в ней данных следует, что в узлах преобладают Т-лимфоциты. Хотя в них развивается как гуморальный, так и клеточный ответ на антигены, полагают, что второй тип ответа в большей степени отражает специфику иммунологической функции лимфатических узлов. В основе этого лежат особенности микроокружения лимфатических узлов, которые в условиях антигенной стимуляции способствуют дифференцировке CD4-клеток преимущественно в направлении «воспалительных» хелперов. Последние обеспечивают развитие клеточных иммунных реакций. Отличия в структуре и функции лимфатических узлов, локализующихся различных отделах организма, невелики. Наибольшим своеобразием отличаются брыжеечные лимфатические узлы, в которых несколько выше процент В-лимфоцитов, особенно несущих мембранный IgA. Кроме того они занимают особое место в рециркуляции лимфоцитов (см. ниже).

1.2.3.2. Селезенка

Селезенка расположена на гематогенных путях распространения антигенов, что отличает ее от лимфатических узлов, контролирующих лимфатические пути, и обусловливает единичность этого органа (в отличие в множественности лимфатических узлов, дренирующих определенные регионы тела). Селезенка обладает более комплексными функциями, через лимфатический узел: у многих животных в ней осуществляется гемопоэз она служит фильтром для старых эритроцитов, резервуаром, регулирующим объем циркулирующей крови и т.д.
Селезенка окружена плотной капсулой, от которой внутрь отхода трабекулы, несущие сосуды (как и в лимфатических узлах). Содержимое селезенки представляет собой массу красного цвета (красная пульпа), которую вкраплены белесоватые зерновидные тельца (белая пульпа). Строение белой пульпы схематически иллюстрировано рис. 23. Белая пульпа связана с артериолами селезенки и имеет наиболее прямое отношение к иммунологической функции органа. Артериолы, отходящие от трабекулярных артерий, окружены лимфоидными скоплениями, муфтами, образованными в основном Т-лимфоцитами и являющимися тимус-зависимыми зонами селезенки. Муфты соседствуют с фолликулами, аналогичными фолликулам лимфатических узлов и образованными В-лимфоцитами. В фолликулах от артериол отделяются капилляры, открывающиеся в ткань, которая окружает фолликулы, и муфты — маргинальную зону. Последняя отделяет белую пульпу от красной, в которую переходит артериола. В маргинальной зоне В-лимфоциты преобладают, но здесь присутствуют и Т-клетки. Плотность лимфоцитов в маргинальной зоне меньше, чем в фолликулах и муфтах. Структура стромы тимус-зависимых и тимус- независимых зон селезенки напоминает таковую аналогичных зон лимфатических узлов и характеризуется теми же особыми типами клеток.
В красной пульпе наряду с элементами крови, сосредоточенными в расширенных сосудах — синусоидах, содержатся губчатые скопления ткани, в которой присутствуют макрофаги, плазматические клетки и лимфоциты обоих классов. Плазматические клетки обнаруживаются в селезенке даже вне явно выраженных иммунных реакций. Это связано с тем, что в организме всегда присутствуют антигены (например, пищевые), на которые реагирует прежде всего селезенка. «Спонтанные» антителообразующие клетки селезенки и являются отражением этого фонового уровня иммунных реакций организма, тем более что селезенка служит тем органом периферического отдела иммунной системы, в котором существуют оптимальные условия именно для развития гуморального ответа.
В табл. 16 приведены клеточный состав лимфоцитов селезенки. В селезенке В-лимфоциты преобладают над Т-клетками, что также свидетельствует о преимущественной ориентации органа на развитие гуморального иммунного ответа (в противоположность лимфатическим узлам). Среди Т-лимфоцитов преобладают, как и в других периферических органах иммунной системы, Т-хелперы. Однако в красной пульпе сосредоточены почти исключительно Т-клетки с супрессорной активностью. Здесь имеются также 0-клетки (т.е. клетки, лишенные маркеров Т- и В-лимфоцитов), в том числе значительное число NK-киллеров. В селезенке много макрофагов, и уровень их функциональной активности достаточно высок. В связи с тем что селезенка служит хранилищем крови, регулятором ее циркуляторного объема и местом, где задерживаются (при участии макрофагов) старые эритроциты, в суспензиях спленоцитов всегда имеется много красных кровяных элементов.
Селезенка лишена афферентных лимфатических сосудов. Эфферентные лимфатические сосуды выходят рядом с венами, собирающими кровь от синусоидов красной пульпы, в воротах селезенки — там же, где в селезенку проникает артерия.



 
« Основы иммунологии   Основы педиатрии »