Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Глава IV
ЗАТЫЛОЧНАЯ ОБЛАСТЬ. НАРУЖНОЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО, ПОДУШКА ЗРИТЕЛЬНОГО БУГРА И ДРУГИЕ ПОДКОРКОВЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА
Зрительный анализатор является одним из главнейших анализаторов, ориентирующих организм человека в окружающей среде. Деятельность его слагается из ощущения света, цвета, пространства, формы .предмета, а также из более сложных функций — зрительного узнава.ния, запоминания, представления. Зрение человека участвует в процессах второй сигнальной системы (письмо, чтение).
Зрительный анализатор состоит из периферического отдела (сетчатка глаза, зрительный нерв, зрительный тракт), подкоркового отдела (наружное коленчатое тело, переднее двухолмие и отчасти подушка зрительного бугра) и коркового отдела (кора затылочной области — поля 17, 18 и 19). По своему происхождению отдельные части зрительного анализатора являются производными различных отделов центральной нервной системы. Так, кора затылочной области относится к конечному мозгу; наружное коленчатое тело и подушка зрительного бугра — к межуточному, переднее двухолмие — к среднему.
В зрительном нерве и зрительном тракте, помимо афферентных волокон, проходят и эфферентные — от подкорковых образований к сетчатке (Е. П. Кононова, 1955, и др.).
Установлена точная проекция отдельных частей сетчатки на наружное коленчатое тело (Броуэр и Циман — Brouwer, Zieman, 1926; Поляк —Polyak, 1957, и др.).
Как известно, наружное коленчатое тело у человека состоит из '6 основных слоев. Верхние четыре — мелкоклеточные, нижние два — крупноклеточные. Имеются указания (Готтшик — Gottschick, 1955),что от нижних слоев наружного коленчатого тела отходят волокна, направляющиеся к переднему двухолмию (tractus genicuio-tectalis). От клеток наружного коленчатого тела начинается центральный зрительный путь (пучок Грасиоле, tractus geniculo-corticalis, radiatio optica). Вопрос об афферентных и эфферентных связях между наружным
коленчатым телом и корой затылочной области изучен недостаточно. Имеется много работ, в которых указывается, что проекционные афферентные волокна идут от наружного коленчатого тела только к полю 17. Труэкс и соавт. (Truex, 1959), Монаков (Monakow, 1889), Дежерин (Dejerine, 1901) и другие предполагают, что волокна от наружного коленчатого тела направляются широким веером ко всем трем полям затылочной области. С. Б. Дзугаева (1960) методом тонкой анатомической препаровки показала наличие волокон, идущих не только к полю 17, но и к полям 18 и 19. Однако этот метод не позволяет решить вопроса о природе (афферентные или эфферентные) этих волокон.
Подушка зрительного бугра, хотя и не участвует в прямой передаче зрительных импульсов, но, возможно, играет роль в осуществлении высших интегративных процессов зрительного акта. Это подтверждается связями подушки зрительного бугра с нижней теменной областью, повреждение которой вызывает клинические симптомы, относящиеся к зрительной агнозии. Связь подушки зрительного бугра с полем 17 весьма спорна. Поляк (1926) отрицает эту связь. Минковский (Minkowsky, 1914) также не находил ни у обезьян, ни у человека волокон, идущих от образований зрительного анализатора к подушке зрительного бугра. Ле Грос Кларк и Нортфильд (Le Gros Clark, Northfild, 1937) считают, что подушка зрительного бугра связана только с полем 18, Уокер (Walker, 1935), Труэкс (1959) находили ее связь с полем 19. По мнению Уокера (1938), подушка широко связана с корой теменной и височной областей.
Наиболее подробно структура переднего двухолмия описана в работах Е. К. Сеппа (1911), Л. В. Блуменау (1925), А. М. Гринштейна (1946) и др. Переднее двухолмие тесно связано с глазодвигательными нервами через тектоспинальный пучок. В. А. Смирнов (1953) считает, что местом окончания афферентных зрачковых волокон является переднее двухолмие, от которого вставочные невроны идут в составе задней спайки и, частично перекрещиваясь в ней, следуют к ядрам Эдингера — Вестфаля — Якубовича.
Затылочная область коры состоит в основном из трех цитоархтектонических полей—17, 18 и 19. В них заканчивается огромное количество афферентных волокон, приходящих из подкорковых образований зрительного анализатора, и в свою очередь от них отходят эфферентные волокна. Принадлежность затылочной области к зрительному анализатору доказана не только анатомо-физиологическими данными, но и клиническими симптомами, возникающими при ее повреждении. Эти симптомы весьма многообразны, начиная с гемианопсий и кончая сложными формами зрительных агнозий.
На основании экспериментальных, а также клинических данных следует полагать, что в зрительном акте принимают участие и другие анализаторы, а именно двигательный, слуховой и кожный. Зоны перекрытия этих анализаторов частично представлены в так называемых теменно-затылочных подполях (7s и 7а) верхней теменной области, в поле 39 нижней теменной области и в задних отделах поля 37 височно-теменно-затылочной подобласти.
Наружное коленчатое тело у млекопитающих делится на два ядра: на собственно наружное коленчатое тело (дорсальное ядро), связанное со зрительными функциями (производное дорсального таламуса), и на вентральное наружное коленчатое тело, относящееся к вентральному таламусу. В то время как дорсальное наружное коленчатое тело в сравнительно анатомическом ряду развивается прогрессивно и получает все большее значение как подкорковая часть зрительного анализатора, вентральное наружное коленчатое тело постепенно редуцируется и, по мнению большинства авторов (Фогт — Vogt, 1909; Фридеман — Friedeman, 1911), не обнаруживается ни у обезьян, ни у взрослого человека. Вместо него появляется предколенчатое ядро, располагающееся рострально над наружным коленчатым телом. Прямые связи вентрального ядра наружного коленчатого тела с корой затылочной области неизвестны. По литературным данным (Поляк, 1957, и др.) предколенчатое ядро связано с передним двухолмием и III парой черепномозговых нервов и, возможно, участвует в осуществлении зрачкового рефлекса.
Невронное строение наружного коленчатого тела изучено Е. Г. Школьник-Яррос (1954, 1958, 1962).
Подушка зрительного бугра, наряду с его латеральным ядром, представляет собой наиболее филогенетически новое образование (Фогт, 1909; Л. Я. Пинес, 1927; Μ. М. Курепина, 1940, и др.).
Переднее двухолмие является филогенетически старым образованием. По мере того, как в филогенетическом ряду, особенно у млекопитающих, все большее значение для зрительных функций приобретает наружное коленчатое тело, роль переднего двухолмия уменьшается.
Следует подчеркнуть, что некоторые биохимические данные подтверждают результаты развития коры, полученные морфологическими методами. Так, показано (З. Д. Пигарева, 1958), что биохимическое созревание отдельных зон коры у животных (кролики, собаки) происходит в разные сроки. Различны, например, сроки появления соответствующего уровня активности ферментов, свойственных взрослым животным. Этот уровень активности раньше достигается в двигательной зоне, затем в слуховой и зрительной. Такая последовательность созревания различных областей коры, полученная биохимическим методом, соответствует данным морфологии и физиологии центральной нервной системы.
Литература по онтогенезу образований зрительного анализатора не велика.
Сетчатка глаза закладывается довольно рано, но начинает интенсивно развиваться только к 6 лунным месяцам (Н. Г. Фельдман, 1955). Миелинизация различных отделов зрительного анализатора, указывающая на степень созревания, происходит в различные сроки и раньше,, чем в некоторых других анализаторах.
Так, у новорожденного, по данным Декабана (Decaban, 1959), волокна зрительного нерва и зрительного тракта уже начинают обкладываться миелином в то время, как в волокнах обонятельного тракта еще не имеется миелиновой оболочки. В 6 месяцев жизни зрительный нерв, как и все другие черепномозговые нервы (за исключением обонятельного тракта), полностью миелинизированы. Из подкорковых образований позднее других миелинизируется подушка зрительного бугра и nucleus dorsalis medialis, которые остаются бледноокрашенными и в два года. В полушариях головного мозга, по мнению Декабана, в первую очередь миелин появляется в тех участках коры, которые связаны с первичными афферентными системами, в частности, в зрительных и слуховых волокнах он обнаруживается к моменту рождения. К 1 году процесс миелинизации волокон заканчивается.

Имеются указания о развитии наружного коленчатого тела в раннем онтогенезе из латеральной группы клеток зрительного бугра человека. Врабец (Vrabez, 1955) установил, что наружное коленчатое тело впервые можно выделить у эмбриона 20—23мм общей длины. Μ. М. Курепина (1940), выделяя три периода развития зрительного бугра (ранний, средний, поздний — до 7 лунных месяцев), дает описание общего морфогенеза наружного коленчатого тела, вычленяя его из общей закладки зрительного бугра. И. Е. Пригоников (1949) обращает особое внимание на процесс дислокации дорсальной части наружного коленчатого тела из дорсолатерального в латеромедиальное положение. Закладка вентрального наружного коленчатого тела обнаружена им несколько раньше, чем дорсального. И. Е. Пригоников считает, что к стадии 26 см общей длины (приблизительно около 7 лунных месяцев) вентральная часть наружного коленчатого тела исчезает, как самостоятельное образование, и в этом же периоде появляется над дорсальным наружным коленчатым телом группа клеток, которая образует предколенчатое ядро и связана с zona incerta. Декабан (1954) подчеркивает факт ранней закладки обеих частей наружного коленчатого тела (около 8,5 недель).
Работ по онтогенезу подушки зрительного бугра, как и по онтогенезу наружного коленчатого тела, немного (Декабан, 1954; А. Д. Зурабашвили, 1934). Μ. М. Курепина (1940) считает, что подушка зрительного бугра начинает формироваться позднее, чем наружное коленчатое тело. Закладку подушки можно обнаружить только в начале 4-го лунного месяца, а в 6 лунных месяцев уже видно разделение ее на три клеточные группы.
Развитие переднего двухолмия изучено меньше, чем развитие других образований зрительного анализатора. Известно, что средний мозг человека имеет относительно большие размеры только на ранних стадиях онтогенеза, позднее он отстает в росте.
О развитии борозд затылочной области имеются указания ряда старых авторов (Д. Н. Зернов, 1877, А. В. Маштаков, 1902, и др.). Работы З. И. Потемкиной (1957) и Астаховой с соавторами (1958) указывают на более раннюю по сравнению с другими закладку борозд теменно-затылочной и шпорной борозды (с 4-го лунного месяца) и более позднюю — остальных борозд затылочной доли.
Ранние периоды формирования различных частей корковой пластинки новой коры, в том числе и затылочной области, подробно изучены Г. И. Поляковым (1937, 1943) (см. гл. II). И. Н. Филимонов (1929) подверг цитоархитектоническому и цитологическому исследованию поля пре- и постцентральной областей, а также поля 17 и 18 затылочной области в процессе пре- и постнатального развития. Он нашел, что формирование слоев в этих областях заканчивается к моменту рождения.
В литературе пет единого мнения по вопросу о времени расщепления слоя IV поля 17 на 3 подслоя. Бродман (Brodmann, 1909) указывал на то, что слой IV толя 17 на ранних стадиях един и лишь к 8 лунным месяцам расщепляется. И. Н. Филимонов (1929) относит начало расщепления слоя IV поля 17 на 3 подслоя к 6-му лунному месяцу. Г. И. Поляков (1949) считает, что участок корковой пластинки, из которого развивается поле 17, с самого начала построен своеобразно, и что слой IV уже с момента его происхождения разделен на подслои.
Ряд авторов (И. Н. Филимонов, 1929; И. А. Станкевич, 1938; Е. П. Кононова, 1940) изучили закономерности развития клеток слоя III и слоя V в различных областях коры. Альдама (Aldama, 1930) и Аоки (Aoki, 1939), исследуя постнатальный период развития коры большого мозга у детей, отмечали более раннее формирование полей затылочной -области по сравнению с другими областями.
Конел (Conel, 1939—1959), подробно исследуя мозг ребенка от рождения до 2 лет, описал особенности развития и затылочной области, при этом отметил несколько более раннее созревание поля 17 в целом и специфических клеток этого поля. Е. Н. Космарская (1958) обращала особое внимание на развитие отдельных видов клеток поля 17, на рост ширины коры (от 6 лунных месяцев до рождения).



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »