Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Общие закономерности развития центральной нервной системы - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Глава I
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
КЛАССИФИКАЦИЯ АРХИТЕКТОНИЧЕСКИХ ФОРМАЦИЙ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА
Закладка нервной системы позвоночных имеет несомненное сходство с закладкой нервной системы беспозвоночных, как на это еще в 1871 г. указал А. О. Ковалевский в своей классической работе по эмбриологии червей и членистоногих. Однако имеются и весьма существенные различия. В то время как нервная система беспозвоночных образуется путем отслоения (деламинации) из наружного зародышевого листка и представлена компактным клеточным скоплением, лишенным просвета, у позвоночных она образуется путем инвагинации из наружного зародышевого листка и формирования медуллярной трубки. Совершенно иным образом идет и дальнейшее развитие нервной системы, обеспечивающее развитие у позвоночных гораздо более сложных и совершенных форм ее деятельности и, прежде всего, способности к накоплению индивидуальных навыков, сравнительно слабо намеченной даже у самых высших представителей беспозвоночных, как бы поразительно ни были развиты формы их безусловнорефлекторной деятельности, их инстинкты.
Уже очень рано на дорсальной поверхности зародыша позвоночных в передней его части дифференцируется пологая ямка, состоящая из эктодермальных клеток,— так называемая медуллярная пластинка. Ее клетки отличаются от обычных эктодермальных клеток гораздо большей величиной, удлиненностью в дорсовентральном направлении. В дальнейшем медуллярная пластинка углубляется и образует медуллярный желобок, располагающийся, как и медуллярная пластинка, над chorda dorsalis. Края медуллярного желобка растут навстречу друг другу и затем смыкаются, в результате чего возникает медуллярная трубка. Эктодерма нарастает над медуллярной трубкой и полностью покрывает ее дорсальную поверхность. Уже до перехода медуллярного желобка в медуллярную трубку на границе ее с эктодермой в ростральном отделе образуются с обеих сторон ганглиозные валики (cristae neurales), в каудальном отделе они возникают только после перекрытия медуллярной трубки эктодермой. Образующие ганглиозные валики клетки частью происходят из медуллярной трубки, частью же мигрируют из прилежащей эктодермы. В дальнейшем ганглиозные валики отделяются от медуллярной трубки, клетки их образуют как покровные и шванновские, так и ганглиозные клетки межпозвоночных узлов и соответствующих узлов церебральных нервов. Вначале ганглиозные клетки биполярны, затем псевдоуниполярны, за исключением спирального и вестибулярного ганглиев, где они и у взрослых сохраняют биполярную форму. Помимо межпозвоночных узлов, ганглиозные валики являются закладкой также и ганглиев симпатической нервной системы.
В начальных стадиях развития медуллярная трубка в каудальном конце сохраняет утрачиваемую в дальнейшем развитии связь с кишечной трубкой (canalis neurentericus, рис. 1, I, сп.). В ростральном конце она вначале также открыта, образуя невропор (neuroporus, рис. 1, I, пр), который в дальнейшем замыкается (рис. 1, II, гп). В месте замыкания невропора возникает замыкательная, или конечная, пластинка (lamina terminalis), представляющая собою переднюю стенку переднего мозга или прозэнцефалона (см. ниже).
Клетки медуллярной трубки быстро пролиферируют и образуют многослойное скопление, окружающее ее просвет, или так называемый центральный канал. Снаружи и снутри они прилегают к ограничивающим их мембранам, наружной и внутренней. В самих клетках происходит дифференцировка на элементы двух родов: на невробласты, которые в дальнейшем превращаются в ганглиозные клетки, и на спонгиобласты, которые в дальнейшем образуют клетки глии. Вначале глиозный опорный аппарат медуллярной трубки состоит из отростков- клеток эпендимы, выстилающей полость центрального канала. В дальнейшем спонгиобласты мигрируют (астроциты, олигодендроглия), исходное положение занимают только клетки эпендимы, но длинные их отростки, доходящие до периферии, сохраняются только в septum posterius спинного мозга.
Большое значение имеет неравномерность роста перивентрикулярных (окружающих центральный канал медуллярной трубки) клеточных скоплений. Дорсальная и вентральная (Deckplatte и Bodenplatte Гиса — His) стенки медуллярной трубки сильно отстают в росте в сравнении с боковыми ее стенками. Мощно развивающиеся боковые стенки делятся ясно выраженной в процессе онтогенеза пограничной бороздой (sulcus limitans Гиса) на вентрально расположенную основную пластинку (Grundplatte Гиса или pars basalis) и на дорсально расположенную крыловидную пластинку (Flugelplatte Гиса или pars alaris). Основная пластинка соответствует первичным двигательным, а крыловидная— первичным рецепторным центрам. В области же самой пограничной борозды, т. е. в области, расположенной между моторной и рецепторной пластинками, располагаются вегетативные центры, обеспечивающие витальные функции (ретикулярная формация, ядра симпатической и парасимпатической системы).

В целом в боковой стенке располагаются таким образом в дорсовентральном направлении соматорецепторная пластинка, висцерорецепторная пластинка, висцеромоторная пластинка и соматомоторная пластинка. Моторная и рецепторная пластинки простираются не одинаково далеко в ростральном направлении: пограничная борозда доходит только до переднего мозга (до recessus mamillaris, по некоторым авторам, — до recessus рrаеорticus) и вместе с ней здесь заканчивается соматомоторная пластинка. Таким образом, конечный мозг (см. ниже) представляет собой производное первичной рецепторной пластинки, что имеет, разумеется, очень большое значение для понимания истинной сущности его функций и что полностью согласуется с учением И. П. Павлова о больших полушариях как о системе анализаторов.
В соответствии с изменением конфигурации рострального конца медуллярной трубки, образующего головной мозг, в нем изменяется остающееся для спинного мозга характерным и в дальнейшем расположение описанных выше пластинок. Основное значение имеет здесь изменение конфигурации центральной полости. В спинном мозгу и основная, и крыловидная пластинки сближены с таковыми же пластинками противоположной стороны. В ромбовидном мозгу (см. ниже) сближенными остаются только основные, или двигательные, пластинки, крыловидные же пластинки, соответствующие чувствительным ядрам, расходятся в стороны. В соответствии с этим полость центрального канала сильно расширяется, образуя так называемую ромбовидную ямку (fossa rhomboidea), дно которой занимают и двигательные, и висцеральные, и чувствительные ядра. При этом соматомоторные ядра оказываются близкими к средней линии, соматосенсорные ядра смещаются кнаружи, занимая крайнее латеральное положение, а висцеральные ядра располагаются между соматомоторными и соматосенсорными ядрами. Особенностью строения ромбовидного мозга является при этом отсутствие весьма характерного для спинного мозга соответствия между передними и задними корешками. Соматомоторные нервы (подъязычный, отводящий и глазодвигательный) вообще не имеют заднекорешковых компонентов. Смешанные языкоглоточный, блуждающий, лицевой и тройничный нервы в их двигательных порциях покидают ствол не как передние корешки, а вместе с задними чувствительными корешками. Объясняется это тем, что указанные нервы по своему происхождению относятся к жаберным, т. е. висцеральным нервам. Как известно, у низших позвоночных и в спинном мозгу задние корешки содержат не только соматосенсорные и висцеросенсорные, но и висцеромоторные волокна. Через задние же корешки идут и соматорецепторные вестибулярные и кохлеарные нервы.
Невробласты, вначале лишенные отростков, обнаруживают наличие фибриллярной структуры в самом теле клетки (neuroreticulum), окружающей ее ядро. Далее из этой фибриллярной структуры формируются сначала один, а затем два противоположно направленные отростка (биполярные невробласты). Первоначальная биполярная форма, однако, непостоянна, центральный отросток исчезает, а отросток, направленный к периферии, обнаруживает усиленный рост и образует аксон нервной клетки. Аксоны одних клеток остаются в пределах медуллярной трубки и образуют слой, располагающийся между серым веществом, связанным с материнским слоем, и наружной пограничной мембраной. Аксоны других клеток идут за пределы этой мембраны и  направляются  к соответствующим миотомам (осевые цилиндры двигательных нервов). Развитие дендритов падает на более поздний период развития, чем развитие аксонов.
Большое значение в развитии центральной нервной системы принадлежит миграции невробластов. Связанные в стадии медуллярной грубки с материнским слоем (matrix), окружающим центральный канал, в дальнейшем развитии они сохраняют эту связь только в известных отделах, в значительной же мере мигрируют, отделяясь от перивентрикулярных клеточных масс и образуя обособленные ядра или же формируя корковый клеточный слой, как это имеет место в коре больших полушарий и мозжечка.
В процессе роста, обусловливаемого пролиферацией перивентрикулярных клеток, их миграцией, ростом клеточных отростков, медуллярная трубка дифференцируется в продольном направлении на ряд отделов и прежде всего на спинной и головной мозг.
Головной мозг образуется из переднего отдела медуллярной трубки путем образования так называемых мозговых пузырей, возникающих вследствие неравномерного роста ее стенок. На первой стадии, еще до замыкания невропора, образуются два таких пузыря: архэнцефалон (см. рис. 1, I, ас), который расположен впереди хорды, и дейтерэнцефалон (dc), который на этой стадии лежит еще над передним концом хорды. Они ясно отделяются друг от друга вентральной складкой мозга (plica ventralis encephali, pv). На следующей стадии дейтер-энцефалон делится в свою очередь на два пузыря. Таким образом, возникают три пузыря: передний мозг, или прозэнцефалон (см. рис. 1, II, рс), средний мозг, или мезэнцефалон (тс), и ромбовидный мозг или ромбэнцефалон (г/г). Первый образуется из архэнцефалона, а два последних — из дейтерэнцефалона. Уже на стадии архэнцефалона в его области выпячиваются вентро-латерально путем эвагинации два первичных глазных пузыря (см. рис. 1, I, ag), ножки которых, сообщающие их полость с полостью самого архэнцефалона, в последующем облитерируются и образуют зрительные нервы.
В дальнейшем развитии из трех пузырей образуются пять (см. рис. 1,III). В передней области прозэнцефалона возникает выбухание его кпереди, образующее конечный мозг или телэнцефалон (t). Вначале он является непарным, в дальнейшем путем эвагинации в стороны возникают парные полушария, ограниченные полушарными бороздами (sulci hemisphaerici), которым в полости желудочка соответствуют tori hemisphaerici.
Оставшаяся неразделенной задняя часть прозэнцефалона получает название межуточного мозга, или диэнцефалона. В то же время ромбовидный мозг делится на два пузыря: на задний мозг, или метэнцефалон, и на миелэнцефалон, переходящий кзади в спинной мозг.
Таким образом, на этой стадии вся медуллярная трубка разделяется на следующие отделы (в ростро-каудальном направлении): два полушария телэнцефалона, или конечного мозга, диэнцефалон, или межуточный мозг, мезэнцефалон, или средний мозг, метэнцефалон, или задний мозг, миелэнцефалон и спинной мозг.

Соответственно делению медуллярной трубки подразделяется и ее полость. В области конечного мозга она образует парные боковые желудочки, в области межуточного мозга — III желудочек, в области среднего мозга — сильвиев водопровод, в области ромбовидного мозга (метэнцефалон и миелэнцефалон) — IV желудочек и в области спинного мозга — центральный канал.
В дальнейшем развитии, вследствие неравномерности роста пузырей, конфигурация головного мозга сильно меняется и усложняется.
Особенно сложный путь проходит в процессе развития конечный мозг. В начальных стадиях полость бокового желудочка имеет чрезвычайно большие размеры в соответствии с относительно очень малой шириной латеральной, верхней и медиальной стенок полушария. Базальная стенка и в начальной стадии развития сильно утолщена и вдается в полость желудочка, образуя ганглиозный бугор (см. рис. 5).
В среднем своем отделе он в ранних стадиях онтогенеза ясно подразделяется на латеральный и медиальный отделы. Из материнского слоя ганглиозного бугра дифференцируется стриатум (nucleus caudatus и putamen). Кзади дно бокового желудочка занято единым, имеющим округлую форму выступом базальной стенки, образующим амигдалоидный бугор. В дальнейшем из него дифференцируются ядра миндалевидного комплекса.
На базальной поверхности полушария в переднем его отделе уже в ранней стадии развития возникает путем эвагинации выбухание полости бокового желудочка, образующее обонятельный мозг (обонятельная луковица и обонятельный тракт), полость которого вначале сообщается с полостью желудочка, а в дальнейшем облитерируется. Соотношения здесь, таким образом, совершенно те же, что и в области глазного пузыря, являющегося результатом эвагинации стенки архэнцефалона, о чем уже говорилось в предыдущем.
Медиальная стенка конечного мозга представлена в ранних стадиях развития в своем нижнем отделе на значительном протяжении эпителиальной пластинкой сосудистого сплетения (tela chorioidea, plexus chorioideus), расположенной между limbus medullaris (в последующем свод, fornix) сверху и терминальной бороздкой (sulcus terminalis), граничащей с ганглиозным бугром, — снизу. В полость бокового желудочка эпителиальная пластинка вдается, образуя старейшую борозду конечного мозга, — fissura chorioidea. Ее отделы над бороздой и ниже борозды обозначаются как lamina suprachorioidea и lamina inirachorioidea. Lamina infrachorioidea, образуя в области терминальной борозды lamina offixa Гиса, переходит на наружную, имеющую косое направление стенку зрительного бугра, которая в дальнейшем, в связи с происходящими в процессе развития изменениями положения, принимает горизонтальное направление.
Большое значение в развитии конечного мозга имеет комиссуральная пластинка, представляющая собой возникающее уже очень рано утолщение, соединяющее спереди оба полушария и располагающееся кверху от терминальной пластинки. Таким образом, терминальная пластинка (рис. 2, l.t.с) граничит снизу с хиазмальной пластинкой (Сh.P), а сверху — с комиссуральной. В комиссуральной пластинке закладываются comrnissura anterior (Со.а), мозолистое тело (Ва) и располагающаяся между ними перегородка. Обнаруживаемый в процессе развития далекий рост мозолистого тела в направлении кзади идет, по Гохштеттеру (Hochstetter, 1919), только за счет увеличения клеток комиссуральной пластинки и за счет проникновения в нее волокон из обоих полушарий, а не за счет последующего сращения их медиальных стенок.
Весьма характерной особенностью развития полушарий конечного мозга является чрезвычайное увеличение их объема, обусловленное их ростом в направлении кпереди, в стороны, главным же образом кзади (рис. 3). В результате этого роста полушария в позднем онтогенезе и особенно у взрослого далеко превосходят по своей величине все остальные отделы головного мозга, вместе взятые, и в конечной стадии полностью перекрывают их сверху и с боков, оставляя их видимыми только снизу. Рост полушарий кзади в сильной степени увеличивается также и вследствие того, что у затылочного полюса они образуют изгиб кпереди, который ведет к образованию височной доли. Передний конец височной доли представлен височным полюсом, который в соответствии с ее ростом все более продвигается в процессе развития вперед.
Образование изгиба конечного мозга осуществляется ротацией полушарий, центр которой образуют базальные ганглии (полосатое тело) и прилежащая к ним кора. В результате возникает сильвиева ямка, которая в процессе развития постепенно оперкуляризируется свободно растущими областями полушария, образующими лобную, центральную, теменную и височную покрышки.
Вследствие ротации полушария полость бокового желудочка принимает сложную форму, подразделяясь на передний рог (лобная доля), центральную часть, задний рог (затылочная доля) и нижний рог (височная доля). Сильно изменяются и топографические соотношения. Архикортекс, или старая кора (см. ниже), располагающийся до ротации на медиальной стенке полушария ниже новой коры, после ротации (в височной доле) располагается выше новой коры и образует на значительном протяжении дно нижнего рога бокового желудочка. Кверху архикортекс в височной доле переходит в замыкающие нижний рог бокового желудочка бахромку (fimbria), являющуюся продолжением свода, хориоидальную пластинку и lamina affixa. Топографические соотношения в височной доле, таким образом, обратны тем -соотношениям, которые имеются в верхнем отделе полушария, что легко объясняется самым фактом ротации.
О смещении кпереди и особенно кзади в процессе развития мозолистого тела (комиссуральная пластинка) в связи с ростом полушария уже упоминалось в предыдущем. Следует только указать, что размеры старой коры в области мозолистого тела сильно уменьшаются. Хорошо выраженные аммонов рог и зубчатая фасция остаются только в височной доле, над мозолистым же телом зубчатая фасция отсутствует, а аммонов рог сильно редуцируется, образуя taenica tecta.
Большие изменения в связи с ротацией полушария обнаруживает и положение миндалевидного комплекса. В то время как в ранних стадиях развития амигдалоидный бугор располагается кзади от ганглиозного бугра, в поздних стадиях миндалевидный комплекс располагается в основном под полосатым телом. В то же время он смещается с базальной поверхности полушария на его медиальную стенку в связи с тем, что, наряду с ротацией полушария в направлении кпереди в височной области, имеет место и значительное смещение его базальной стенки кнутри.
О развитии борозд и извилин, которыми так богат мозг человека и которые имеют столь большое значение для увеличения поверхности его коры (2/3 ее расположены в глубине борозд), речь будет идти в специальной части. Здесь ограничимся только указанием, что в первую очередь закладываются борозды в области древней, старой и межуточной коры (см. ниже), уже четко выраженные к началу 5-го месяца внутриутробной жизни, и что только позднее появляются борозды новой коры.
Большие изменения в процессе развития происходят в формировании клеточных скоплений центральной нервной системы, особенно сложные в области конечного мозга. Миграция невробластов направляется здесь в наружные отделы стенки полушария, которая уже рано на большей части полушария дифференцируется на три основных слоя (Гис, 1904) : 1) прилегающий непосредственно к полости желудочка материнский слой (матрикс), состоящий из густого скопления невробластов и спонгиобластов и ограниченный снутри внутренней пограничной мембраной, 2) светлый межуточный слой, содержащий мигрирующие невробласты, и 3) свободный от клеток краевой слой, который ограничивается наружной пограничной мембраной. Миграция невробластов из материнского слоя через межуточный слой ведет к образованию на границе между краевым и межуточным слоями густого их скопления в виде так называемой корковой пластинки. Таким образом, стенка полушария оказывается состоящей уже из четырех основных слоев: материнского, межуточного, корковой пластинки и краевого слоя (рис. 4.)
В дальнейшем происходят сложные процессы расслоения корковой пластинки, рост и дифференцировка ее клеточных элементов. Изучение этих процессов имеет большое значение для решения одной из основных проблем теоретической и практической неврологии — проблемы локализации функций в коре большого мозга, поскольку только оно может дать материал для выяснения вопроса о взаимном соотношении структурных единиц коры в смысле их соподчинения, т. е. вопроса о рациональной классификации архитектонических формаций, особенностям строения которых должны соответствовать и их функциональные особенности. Исходя из формулированного очень давно (1828), но сохраняющего полностью свое значение и в настоящее время «закона развития» Бэра («Морфологическое обособление есть образование частного из общего»), следует полагать, что признаки, появляющиеся всего ранее в процессе развития, соответствуют выделению из общей структуры (представленной в ранней стадии эмбриогенеза у всех позвоночных перивентикулярными клеточными скоплениями конечного мозга) главнейших, или основных, территорий коры больших полушарий.

Каждая из этих территорий должна делиться в свою очередь на основании признаков, появляющихся позднее в процессе развития, на занимающие в классификации более подчиненное положение области. Поля, представляющие собою еще более дробные классификационные единицы, выявляются в процессе еще более поздней дифференциации.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »