Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Кора затылочной области - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

В 5 лунных месяцев (рис. 45) на внутренней поверхности полушария, вблизи затылочного полюса, можно выделить участок коры,, характеризующийся плотным, не дифференцированным на слои верхним и разреженным нижним этажом. Из этого участка в дальнейшем развивается поле 17. Поля 18 и 19 в этом возрасте имеют еще общую закладку (18+19) и не могут быть отделены друг от друга. Наиболее характерным их отличием от поля 17 является то, что слой I над этой общей закладкой состоит из нескольких рядов клеток, в то время как в слое 1 над полем 17 имеется диффузное расположение клеток. Верхний этаж корковой пластинки в общей закладке полей 18+19 не так компактен, как в поле 17, и без резких границ переходит в нижний.

Вертикальная исчерченность слабо выражена. В белом веществе много нервных клеток.
Поле 17. В поле 17 в 6 лунных месяцев (рис. 45,б) ширина коры1 равна 1,0 мм. Намечается горизонтальная исчерченность поперечника корковой пластинки, особенно заметная в дальнейшем вследствие деления слоя IV на подслои (IVa, IVb и IVc) и некоторого просветления в слое V. Клетки имеют эмбриональный вид, они круглые, темно-окрашенные. Около 7 лунных месяцев в светлом слое V впервые можно обнаружить закладку крупных, интенсивно окрашенных, солитарных клеток Мейнерта. Клетки слоев VI + VII отчетливее складываются в вертикальные колонки.
Между 8 и 9-м лунными месяцами в подслое IVb выделяется еще 2 подслоя (IVba и IVbp).
На 9-м лунном месяце (рис. 45, в) в подслое IVb впервые обнаруживаются (при большом увеличении) звездчатые клетки Кахала, имеющие еще незрелый вид (отсутствие типичной звездчатой формы, светлая окраска). В солитарных клетках слоя V намечается угловатая форма вследствие появления отростков. Слой V делится на 2 подслоя. Основная масса темно-окрашенных клеток еще округлой формы.
У новорожденного (рис. 45, г) поле 17 имеет характерное строение, отличающееся от взрослого лишь большей узостью коры (1,36 мм вместо 2,0 мм у взрослого) и более густым расположением клеточных элементов.
В слое I верхняя темная кайма клеток становится менее заметной в сравнении с пренатальным периодом. Слой II представлен типичным узким пояском клеток. В слое III клетки мелкие, круглые, есть и слабо выраженные пирамидные. Разделение на подслои отсутствует. Нижняя граница этого слоя сливается с подслоем IVa. В подслое IVa мелкие круглой формы клетки. Подслой IVb разделен на две части: lVba—бедную клетками и IVb — более богатую округлыми клетками. В обеих частях подслоя IVb встречаются единичные крупные, бледноокрашенные звездчатые клетки Кахала. Подслой IVc состоит из мелких, круглых клеток, образующих темный широкий поясок. Слой V очень светлый, особенно в нижней части, где под большим увеличением ясно видны солитарные клетки Мейнерта. Клетки этого слоя в основном неправильной формы и небольших размеров. Клетки слоев VI + VII складываются в вертикальные колонки. Они содержат густо расположенные клетки, равные по величине клеткам слоя III, но более круглой формы. Местами встречаются крупные клетки из слоя V.
Таким образом, одним из признаков развития поля 17, как и всей коры в целом, в пренатальном периоде является рост ширины коры и слоев, ее составляющих. От 5 лунных месяцев до рождения ширина коры поля 17 увеличивается от 1,0 мм до 1,36 мм. Наиболее интенсивно растет ширина слоев III и IV.
В течение постнатального периода происходит дальнейшее совершенствование структуры поля 17.
1 Измерение ширины коры полей затылочной области, так же как и полей всех других областей, проводилось на вершине извилины.
В возрасте 2 недель жизни (рис. 45,(9) в коре поля 17 клетки располагаются уже значительно реже, чем у новорожденного. В слое I нет «зародышевой» темной каймы. Среди других слоев выделяются своей густо клеточностью слой IV (подслой IVc) и слои VI+VII. Ясно выражено просветление в подслое IVb и особенно в слое V. В верхнем этаже радиальности не отмечается. В слоях VI + VII вертикальные- колонки выражены все еще недостаточно отчетливо. Ширина коры значительно возрастает по сравнению с новорожденным.
В возрасте 1 года (рис. 46, а) происходит дальнейшее увеличение ширины коры, усиливается разреженность клеточных элементов, особенно верхнего этажа, увеличивается количество пирамидных клеток. Размеры звездчатых клеток Кахала в подслое IVb становятся больше. В слое V солитарные клетки Мейнерта также увеличиваются в размере.
В возрасте 2 лет (рис. 46,б) кора представляется еще более разреженной· Менее отчетливо выделяется подслой IVb, значительно увеличиваются в размерах звездчатые клетки Кахала, хорошо видны темные подслои IVc и слои VI+VII, солитарные клетки Мейнерта становятся крупнее.
В возрасте 7 лет (рис. 46, в) поле 17 по основным признакам мало отличается от поля 17 взрослого.
Особый интерес представляет развитие крупных клеток слоев IV и V поля 17. Выявившиеся в 7 лунных месяцев в слое V солитарные клетки Мейнерта к моменту рождения имеют более дифференцированный вид, чем звездчатые клетки Кахала, впервые заметные на 9-м лунном месяце. И в постнатальном периоде звездчатые клетки подслоя IVb развиваются медленнее, чем солитарные клетки слоя V. С возрастом эти клетки все более увеличиваются в размерах. К 7 годам они выделяются в подслое IVb своей необычной величиной (24X24 мк), однако и в этом возрасте еще не достигают размеров их у взрослого (34X20 мк). Солитарные клетки слоя V развиваются несколько иначе. Уже к 2 неделям жизни они выделяются своей величиной, отчетливыми контурами и интенсивностью окраски. Располагаясь обычно в нижней части слоя V, на границе со слоем VI, они часто переходят в последний. В старших возрастах эти клетки располагаются более- равномерно в слое V и реже заходят в слой VI. Несмотря на то, что размеры крупных клеток слоя V с возрастом увеличиваются, они в дальнейшем выделяются менее резко вследствие роста окружающих их клеточных элементов.
Поле 18. Как уже указывалось, в 5 лунных месяцев (рис. 47, а) поле 18 еще не может быть отграничено от поля 19 и представлено общим участком 18+19. Более ясные признаки отделяют его от поля 17 (см. рис. 45,а).
В 6 лунных месяцев (рис. 47,6) поле 18 характеризуется разделением слоя I на подслои, темным компактным слоем II, хорошо выраженным слоем III, состоящим из цепочек малодифференцированных клеток, темным пояскообразным слоем IV, более светлым, чем слой III, слоем V и отчетливо отграниченными от белого вещества слоями VI +VII. Поле 18 в этом возрасте уже можно отделить от поля 19.

В последнем лучше выражена вертикальная исчерченность и менее темны слои II и IV. Однако местами еще по-прежнему остаются участки, где разделение обоих этих полей невозможно (например, на. границе с лимбической областью, в глубине шпорной борозды).
На 9-м лунном месяце (рис. 47, в) в слое I исчезает разделение на подслои, остается только плотная верхняя кайма, ниже которой клетки располагаются диффузно. Слои II и IV становятся менее компактными.
В слое III заметно лишь некоторое просветление в средней части слоя и увеличение размеров клеток в направлении к слою IV. Слой IV менее компактен, чем в более ранних стадиях. В слое V, разделенном на два подслоя, встречаются крупные клетки. Слои VI+VII отчетливее складываются в колонки.
У новорожденного (рис. 47, г) кора становится шире (1,37 мм) особенно за счет слоя III. Радиальная исчерченность проходит через все слои. Верхний этаж коры несколько шире нижнего. Слой I без изменений. Слой II узкий, густо расположенные клетки постепенно переходят в слой III. В слое III можно выделить, но еще неотчетливо, 3 подслоя. Форма клеток этого слоя уже приближается к пирамидной. Слой IV состоит из густо расположенных клеток, граница со слоем III менее отчетливая, чем со слоем V. Слой V широкий, делится на 2 подслоя. Клетки круглые, несколько меньше по размерам, чем в слое III. Местами встречаются единичные более крупные бледноокрашенные клетки. В слоях VI + VII хорошо выражены вертикальные колонки. Граница с белым веществом отчетливая.
Из общих особенностей развития поля 18 в пренатальном периоде следует отметить постепенное исчезновение (к 9-му лунному месяцу) разделения слоя I на подслои, более позднее выделение подслоев в слое III, чем в слое V: в слое III поделок выделяются только у новорожденного, разделение же елся V на подслои отмечается уже между 7-м и 8-м лунными месяцами. Пирамидизация клеток слоя III начинается к моменту рождения, крупные клетки слоя V приобретают оформленный вид несколько раньше (на 8-м лунном месяце).
Постнатальный период развития поля 18 характеризуется в основном увеличением ширины коры, разрежением расположения клеточных элементов, совершенствованием их дифференцировки.
В возрасте двух недель жизни (рис. 47,д) кора поля 18 отличается от коры новорожденного не только увеличением ширины (1,57 мм вместо 1,37 мм), но, что особенно заметно, значительным разрежением клеточных элементов, более отчетливой радиальной исчерченностью, особенно в верхнем этаже.
К возрасту 1 года (рис. 48,а) ширина коры значительно возрастает (2,13 мм), клетки располагаются более редко, размеры их увеличиваются. Начиная со второго полугодия особенно заметна пирамидизация клеток.
В 2 года (рис. 48,б) кора поля 18 представляется еще более редкоклеточной, чем в предыдущем возрасте, вертикальная исчерченность пронизывает весь поперечник коры, выступая особенно отчетливо в верхнем этаже. Клеточные элементы уже в основном сформированы.
В возрасте 7 лет (рис. 48, в) поле 18 по своей характеристике сходно со строением его у взрослого.
Подполя в поле 18 (гранулярное подполе в глубине шпорной борозды, крупноклеточное подполе, limes parastriatus gigantopyramidalis на границе с полем 17) удается выделить только перед самым рождением, яснее видны они в первые месяцы после рождения.
Поле 19. Как уже отмечалось, поле 19 можно дифференцировать от общей с полем 18 закладки в 6 лунных месяцев (рис. 49,а). Ширина коры—1,12 мм. В поперечнике корковой пластинки отчетливо выделяются два темных пояса — II и IV слоев, слой III не разделен на подслои, заметен широкий слой V и довольно темные слои VI+VII. Вертикальная исчерченность всех слоев выражена отчетливее, чем в поле 18.
К 9 лунным месяцам (рис. 49,б) ширина коры равна 1,20 мм, а у новорожденного (рис. 49, в) ширина коры составляет 1,27 мм. Радиальная исчерченность хорошо выражена. Горизонтальная слоистость образуется темными слоями II и IV и светлыми слоями III и V. Слой II имеет вид темного узкого пояска, переходящего в слой III. Слой III состоит из клеток, постепенно увеличивающихся в размерах по направлению к слою IV. Выделяются три подслоя, из которых III2 наиболее светлый, благодаря чему и образуется характерное для поля 19 просветление в слое III. Форма клеток пирамидная. Слой IV состоит из плотно расположенных мелких, круглой формы клеток, граница со слоем III не резкая, со слоем V — отчетливая. Слой V широк, разделен на подслои. Слой VI + VII содержит клетки различной величины, расположенные в виде колонок, менее выраженные, чем в поле 18 и особенно в поле 17. Граница с белым веществом отчетливая.
Общая ширина коры поля 19 в период внутриутробной жизни развивается незначительно и достигает лишь половины ширины взрослого. Особенно увеличивается ширина верхнего этажа. Развитие клеток то же, что и в поле 18.
Верхнее подполе в поле 19 начинает выявляться к 9 лунным месяцам и становится более отчетливо выраженным к моменту рождения.
В возрасте 2 недель после рождения (рис. 49,г) кора поля 19 характеризуется более редким расположением клеток, увеличением ширины коры (1,59 мм вместо 1,27 мм). От поля 18 отличается несколько более грубой вертикальной исчерченностью и более отчетливым просветлением в слое III2.
В возрасте 1 года (рис. 50, о) заметно увеличение ширины коры (1,97 мм) и более рыхлое расположение клеток, особенно в слоях II и IV.
В возрасте 2 лет (рис. 50,б), как и в возрасте 4 лет, ширина коры продолжает увеличиваться (1,97—2,20 мм), клетки становятся более дифференцированными, лежат еще более разреженно. Вертикальная исчерченность, как и в более ранних возрастах, несколько грубее, чем в поле 18. Слой II содержит угловатые и круглые клетки, без резких границ переходит в слой III. Клетки слоя III пирамидной формы, постепенно увеличиваются в размерах в направлении к слою IV. Разделение на подслои и просветление в подслое III2 выражено четко.

В возрасте 7 лет (рис. 50, в) поле 19 имеет вид, свойственный этому полю в мозгу взрослого.
Следует отметить, что в процессе развития ширина коры поля 19, так же как и поля 18, возрастает в значительной степени за счет слоя III (от 0,29 мм в 6 лунных месяцев до 1,08 мм в 7 лунных месяцев в поле 18, и от 0,33 до 0,95 мм в тех же возрастах в поле 19), а также слоев VI и VII. В постнатальном онтогенезе наиболее интенсивный рост ширины коры этих полей обнаруживается в течение первого года жизни. Величина клеток в обоих полях постепенно возрастает. Особый интерес представляет развитие клеток слоев III и V в полях 18 и 19. В первые шесть месяцев после рождения клетки в слое III еще слабо дифференцированы, контуры их неотчетливы, пирамидная форма неправильная. К, концу первого года жизни клетки этого слоя приобретают более правильную пирамидную форму, значительно увеличиваются в размерах, особенно в подслое III3. К возрасту 7 лет в нем встречаются единичные, очень крупные пирамиды, однако они еще не достигают величины пирамид подслоя III3 у взрослого. Крупные клетки слоя V уже в первые периоды постнатальной жизни (как и в пренатальном периоде) в отличие от крупных клеток слоя III представляются хорошо сформированными, и в этом отношении имеют сходство с развитием крупных клеток слоя V поля 17. В течение первого полугодия крупные клетки слоя V увеличиваются больше, чем крупные клетки слоя III. В дальнейшем, одновременно с ростом крупных клеток слоя V, происходит более быстрый рост клеток слоя III, в результате чего уже после первого года жизни имеется почти одинаковый размер крупных клеток в обоих слоях.
Эта закономерность в процессе онтогенеза обнаружена и в других областях коры.
В ранних возрастах пренатального онтогенеза (5—6 лунных месяцев) граница между полями 17 и 18 хотя и выявляется с трудом, но все же может быть установлена на основании особенностей строения слоя I, расщепления слоя IV в поле 17 на 3 подслоя и по ряду других признаков. В дальнейшем различие между этими полями становится все более отчетливым.
Характером границ в онтогенезе и особенно переходом слоя IV поля 17 в слой IV поля 18 подтверждается точка зрения тех авторов (например, И. Н. Филимонова), которые считают истинным слоем IV поля 17 только подслой IVc. Именно этот подслой непосредственно продолжается в слой IV поля 18, в то время как подслой IVa поля 17, тесно прилежащий к слою III, является, весьма вероятно, модифицированной частью последнего.

В постнатальном периоде границы, даже между полями 17 и 18, постепенно становятся менее отчетливыми, вследствие более редкого расположения клеточных элементов. В то же время в поле 18 становится ясно выраженным крупноклеточный участок слоя III (limes parastriatus gigantopyramidalis), который в пренатальном периоде еще не выявляется, что связано с поздним формированием пирамидных клеток слоя III. Он хорошо заметен в конце первого полугодия жизни и в дальнейшем обнаруживается всюду на границе с полем 17.

Граница между полями 18 и 19 в пренатальном периоде (5—6 лунных месяцев) устанавливается с большим трудом, чем между полями 17 и 18. С возрастом (7—8 лунных месяцев) она становится более отчетливой и особенно хорошо выявляется у новорожденного. В постнатальном онтогенезе граница между полями 18 и 19 снова постепенно становится все менее ясной. Резкость границ между полями 18 и 19 в процессе постнатального периода стирается больше, чем между полями 17 и 18.
Границы затылочной области с соседними областями многообразны, поскольку топография поля 19 представляет собой кольцо, границы которого соприкасаются с многими формациями: с задним отделом лимбической области (поле 31), нижней теменной областью и височно-теменно-затылочной подобластью, а также верхней теменной областью с ее филогенетически новыми теменно-затылочными подполями 7s и 7а.
В соответствии с этим характер границ затылочной области с другими областями коры весьма различен. Если с лимбической областью граница во всех возрастах ясная и почти не имеет переходных участков, то границы с филогенетически новыми формациями с возрастом, особенно в постнатальном периоде, становятся менее отчетливыми, вследствие появления между полями участков коры, имеющих смешанное строение.
Количественные показатели роста коры затылочной области в процессе развития изменяются. Соотношение величины поверхности коры затылочной области к величине поверхности всего полушария на протяжении внутриутробного развития колеблется весьма незначительно. В пренатальном периоде (от 5 лунных месяцев до рождения) величина поверхности затылочной области составляет от 13 до 15% поверхности всего полушария. В различных возрастах постнатального периода этот показатель в основном равен 13,5%, что соответствует показателю его у взрослого. Такие постоянные взаимоотношения величины поверхности области с величиной поверхности всего полушария свидетельствуют о ранней стабилизации относительного размера затылочной области. Рост же абсолютных размеров области, как и всего мозга, продолжается вплоть до взрослого состояния.
Размеры величины поверхности коры всей затылочной области от 5 лунных месяцев до новорожденного увеличиваются в абсолютных цифрах приблизительно в 6 раз. Величина поверхности коры затылочной области от рождения до взрослого увеличивается примерно в 4,5 раза. В 5 лунных месяцев затылочная область составляет лишь 14,2%, а к 9 лунным месяцам она достигает уже 73,5% величины поверхности затылочной области новорожденного.
Величина поверхности затылочной области у плода 6 лунных месяцев равна 6,1%, а у новорожденного — 20,5% величины поверхности затылочной области взрослого.
К двум неделям жизни величина поверхности затылочной области составляет 33,5%, к 2 годам — 71,5%, а к 7 годам — 83,5% величины поверхности затылочной области взрослого.
Таким образом, наиболее интенсивный рост поверхности коры затылочной области после рождения падает на первые два года жизни, в дальнейшем сменяясь более медленными темпами.
К моменту рождения затылочная область несколько обгоняет рост поверхности других областей. Так, величина поверхности лобной области у новорожденного равна лишь 13,0% величины поверхности лобной области у взрослого (Е. П. Кононова, гл. IX), величина поверхности нижней теменной области составляет 14% величины поверхности этой области у взрослого (И. А. Станкевич, гл. VI), величина поверхности верхней теменной области (В. М. Минаева, гл. VII) у новорожденного близка к показателям роста поверхности затылочной области.
Величина поверхности поля 17 в 5 лунных месяцев равна 22,0%, а на 9-м лунном месяце — 93,3% величины поверхности этого же поля у новорожденного.
По отношению к мозгу взрослого величина поверхности поля 17 в 5 лунных месяцев составляет 3,0%, в 6 лунных месяцев — 9,8%, а у новорожденного — 23,0%.
Уже через 2 недели после рождения величина поверхности поля 17 равна 44,5%, а к 2 годам — 86,0% величины поверхности этого поля у взрослого, обгоняя, таким образом, показатели величины поверхности затылочной области в целом.
Относительная величина поля 17 в течение пре- и постнатального онтогенеза уменьшается. Если в 6 лунных месяцев она составляет 5,2%, у новорожденного — 4,1%, то у взрослого она равна 3,0% величины поверхности всего полушария. Эта закономерность — снижение относительных размеров величины поверхности поля 17 к величине поверхности всего полушария и даже области в целом, выявленная в онтогенезе, повторяет закономерность развития затылочной области в филогенезе, описанную И. Н. Филимоновым (1933) в ряду приматов, где также происходит постепенное снижение относительных размеров от низших к высшим.
Величина поверхности поля 18 в 6 лунных месяцев составляет только 24,8% величины поверхности этого поля у новорожденного, на 9-м лунном месяце — 69,7%, отставая, таким образом, от поля 17.
В 6 лунных месяцев отношение к величине поверхности поля 18 V взрослого составляет лишь 4,5%, а у новорожденного оно равно 18,4%. К двум неделям жизни поле 18 составляет 26,5% поля 18 у взрослого, а к 7 годам эти отношения уже равны 70,5%.
Отношение величины поверхности поля 18 к величине поверхности всего полушария в 6 лунных месяцев равно 4,0%, у новорожденного 5,7%, как у взрослого. Таким образом, здесь нет такого нарастания или снижения величины показателей, как для поля 17.
Увеличение поверхности поля 19 происходит почти параллельно увеличению поверхности поля 18. Рост поверхности поля 19 продолжается и после рождения, достигая к 2 годам 77%.
Наряду с количественными показателями затылочной области коры, динамика развития поверхности коры всего полушария в целом свидетельствует о значительном росте поверхности коры от 5 лунных месяцев до рождения, продолжающемся и в течение постнатального периода.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Рак матки »