Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Классификация архитектонических формаций коры большого мозга - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Первая попытка дать классификацию архитектонических формаций, основывающуюся на изучении онтогенеза, принадлежит Бродману (Brodmann, 1909), подразделившему всю поверхность большого мозга на гомогенетическую кору (изокортекс, С. Фогт и О. Фогт — С. Vogt, О. Vogt, 1919), претерпевающую в известном периоде развития (5 — 6 месяцев внутриутробной жизни) расщепление на 6 основных слоев, и на гетерогенетическую кору (аллокортекс, С. и О. Фогт), где такого расслоения никогда не происходит. Основным недостатком этой схемы является принцип деления, основывающийся на признаке, возникающем только в поздней стадии пренатального онтогенеза. Учет признаков, появляющихся гораздо ранее в процессе развития, заставляет признать, что изокортекс и аллокортекс никоим образом не могут рассматриваться как территории равнозначные в классификационном отношении и что гетерогенетическая кора, или аллокортекс, представляет собой целый комплекс территорий, каждая из которых равнозначна в классификационном отношении гомогенетической коре (изокортексу).
Признание равноценности гомогенетической и гетерогенетической коры в классификационном отношении ведет к неправильности сопоставлений и более дробных формаций. Так, в схеме Бродмана в гетерогенетической коре выделяется обонятельная область, соответствующая выявляющейся уже в раннем онтогенезе территории с неполностью отделенной от подкорковых образований корковой пластинкой, хотя совершенно очевидно, что она никоим образом не может быть признана областью в том смысле, как лобная, затылочная и другие области новой коры, а должна рассматриваться как структурная единица высшего порядка (древняя кора) и сопоставляться как таковая только со всей новой (гомотипической по Бродману) корой в целом. То же следует сказать и о гиппокамповой области Бродмана, никак не равноценной понятию области новой коры в классификационном отношении. И то же следует сказать и о таких, входящих в состав этих «областей» Бродмана его полях, как поле 51 (area praepiriformis), поле 27 (area praesubicularis), ноле 28 (area entorhinalis) и т. д. Здесь речь должна идти не о структурных единицах, равноценных по классификационному значению таким структурным единицам, как поля 17, 18, 4 и т. д. новой коры, а об областях, весьма сложно построенных и включающих в свой состав ряд очень четко отличающихся друг от друга полей.
Классификация Розе (Rose, 1926) в отличие от классификации Бродмана правильно учитывает значение признаков, появляющихся на ранних стадиях онтогенеза и в соответствии с этим имеет гораздо более сложный характер.

Не останавливаясь здесь на ее детальной характеристике, ограничимся только указанием, что правильно рассматривая аллокортекс как сложный комплекс структур, Розе допускает ряд ошибок в анализе и трактовке составляющих этот комплекс формаций. Особенно ошибочным, по нашим данным, является при этом его истолкование шизокортекса, который он противопоставляет как чему-то единому, голокортексу, включающему в свои рамки такие разнородные по своему морфогенезу образования, как новая кора (изокортекс) и аммонова кора. Наши исследования показывают, что в действительности соотношения имеют как раз обратный характер и что шизокортекс Розе (периархикортекс по нашему обозначению) должен быть включен в состав межуточной коры (cortex intermedius s. periallocortex), так как он занимает во всех фазах развития не только топографически, но и по самому своему строению межуточное положение между аммоновой (архикортекс) и новой (изокортекс) корой. Иной характер имеет и наше понимание семикортекса (cortex semiseparatus, а не cortex semiparietinus по Розе) и инсулярной коры. Различие обеих классификаций касается, таким образом, самых существенных моментов, а вместе с тем, и многих частных пунктов, особенно в отношении стратификации в области шизокортекса Розе.
Основные выделяемые нашей схемой территории коры большого мозга обозначаются как новая кора (неокортекс), соответствующая гомогенетической коре Бродмана, старая кора и древняя кора, соответствующие в совокупности только известной части гетерогенетической коры Бродмана или аллокортекса Фогта, и межуточная кора, отделяющая новую кору от старой и древней коры и соответствующая другой части гетерогенетической коры Бродмана или аллокортекса Фогта. По своему морфогенезу межуточная кора (периаллокортекс) столь же мало может быть отнесена к старой или древней коре, как и к новой коре. Объединение ее в одном понятии со старой или древней корой так же неприемлемо, как и объединение ее в одном понятии с новой корой.
Б понятие новой коры (неокортекс) включается вся та территория, в пределах которой стенка конечного мозга уже в сравнительно ранней стадии развития характеризуется наличием всех упоминавшихся выше основных слоев Гиса (матрикс, межуточный слой, корковая пластинка, краевой слой), причем корковая пластинка здесь очень резко отделяется от межуточного слоя (рис. 5).
Старая (Л) и древняя (PC) кора в отличие от новой обнаруживают в ранних стадиях развития неполноту в строении стенки конечного мозга, и неполнота эта в известной форме удерживается во всем процессе развития, включая и конечную стадию.
В тех же ранних стадиях выделяется межуточная кора (РЛ и РР), всюду отделяющая новую кору от старой и древней коры и характеризующаяся переходным строением.
К древней коре, или палеокортексу, относятся обонятельный бугорок, tuberculum olfactorium (передний отдел — substantiae perforatae anterioris), диагональная область (задний отдел substantiae perforatae anterioris и gyrus subcallosus Цукеркандля), перегородка (septum), периамигдалярная область (gyrus semilunaris) и препириформная область (gyrus olfactorius lateralis). В состав старой коры, или архикортекса, входят аммонов рог (+ subiculum), taenia tecta и fascia dentata.

Неполнота древней коры, или палеокортекса, заключается в том, что корковая пластинка здесь или не отделена (ранние стадии развития), или же недостаточно отделена от перивентрикулярных клеточных масс (от striatum в области tuberculi olfactorii, от amygdala в периамигдалярной области, от substantia innominata в диагональной области, и т. д.).
Поэтому правильно обозначить древнюю кору и как cortex semiseparatus (semicortex). Основное значение имеет при этом то, что корковая пластинка палеокортекса генетически связана не с корковой пластинкой новой коры, а со сгущенным наружным подслоем межуточного слоя Гиса, как это ясно можно видеть на ранних стадиях развития (см. рис. 5, PC). Корковой пластинки, гомологичной по своей закладке корковой пластинке новой коры, в древней коре, таким образом, вообще не существует.
Неполнота старой коры, или архикортекса, в ранних стадиях развития заключается в том, что вся стенка мозга очень бедна клеточными элементами, матрикс узок, корковая пластинка еще отсутствует (см. рис. 5, А). В последующем корковая пластинка формируется и здесь, но отличается от неокортикальной пластинки рыхлостью строения и слабой отграниченностью от межуточного слоя, а в дальнейшем более бедной стратификацией в сравнении с неокортикальной пластинкой и отщеплением от последней в пределах межуточной коры.
Межуточная кора (периаллокортекс) отделяет от новой коры древнюю и старую кору и в соответствии с этим делится на две зоны: на перипалеокортекс (РР), отделяющий новую кору от древней, и на периархикортекс (РА), отделяющий новую кору от старой. К перипалеокортексу относится так называемая переходная инсулярная область, к периархикортексу — пресубикулярная, энторинальная и перитектальная (gyrus cinguli) области.
Периархикортикальная зона обнаруживает выраженный переходный характер уже в сравнительно очень ранней стадии развития (см. рис. 5, РА). Корковая пластинка в этой стадии только намечена, в то время как в новой коре она четко выражена, а в старой еще полностью отсутствует. Вся стенка мозга богаче клетками, чем в старой коре, и беднее клетками, чем в новой коре. Матрикс расширяется клинообразно в направлении к новой коре. В дальнейшем для периархикортикальной зоны особенно характерно возникающее в известной фазе развития перекрытие архикортикальной (или аммоновой) пластинки неокортикальной пластинкой, резко подчеркивающее их различный морфогенез. Обе они при этом клинообразно суживаются в направлении друг к другу (рис. 6). Это соотношение на границе периархикортикальной зоны с новой корой сохраняется известное время и в дальнейшем развитии и находит свое выражение в наличии так называемого limes duplex, в пределах которого аммонова пластинка, составляющая нижний этаж межуточной коры, оканчивается, не переходя в нижний этаж неокортикальной пластинки (рис. 7).
Отсутствие перехода неокортикальной пластинки в архикортикальную на границе периархикортикальной зоны со старой корой остается резко выраженным и у взрослого.
Limes duplex в поздних фазах онтогенеза у млекопитающих сглаживается, так что самый внутренний слой неокортекса представляется здесь как бы соответствующим архикортикальной пластинке. Но соответствие это, возникающее вследствие продолжающейся миграции невробластов, является результатом вторичного процесса, который для суждения об истинном соотношении в ходе формирования новой, старой и межуточной коры не может иметь существенного значения.
Перипалеокортикальная зона (переходная инсулярная область) сходна с периархикортикальной в том отношении, что и она состоит из целого ряда полей, осуществляющих последовательный, хотя в то же время и прерывистый (поля резко и линейно отделены друг от друга) переход от древней коры (как там от старой) к новой коре (рис. 8).
Особенно характерны здесь в процессе эмбриогенеза выделяемые нами формации ii и ii°. В пределах формации ii неокортикальная пластинка в направлении к древней коре клинообразно суживается и сходит на нет. Формация ii0 характеризуется большой бедностью клеточными элементами. Только далее книзу следует палеокортикальная пластинка, совершенно таким образом оторванная от неокортикальной пластинки. Ни о каком переходе в этой стадии палеокортикальной пластинки в неокортикальную не может быть и речи, и только в позднем онтогенезе обособленность обеих пластинок друг от друга сглаживается вследствие продолжающейся миграции невробластов, заполняющей в значительной мере их разрыв. Но и здесь речь идет о вторичных процессах, не дающих представления об истинной сущности обеих пластинок в смысле их генеза.
В целом, таким образом, вся кора большого мозга делится на пять основных зон: новую кору (неокортекс), старую кору (архикортекс), древнюю кору (палеокортекс), межуточную периархикортикальную кору и межуточную перипалеокортикальную кору.
Морфогенез корковой пластинки в зоне древней коры резко отличен от морфогенеза корковой пластинки в зоне старой коры. Столь же своеобразен морфогенез корковой пластинки и в зоне новой коры. Древняя и старая кора, морфогенетически резко отличные от новой коры, не соприкасаются непосредственно с последней, а отделены от нее структурами переходного характера, образующими в своей совокупности межуточную кору как одну из основных территорий коры большого мозга, которая не может быть причислена ни к новой коре, ни к палео- или архикортексу. Отделение это соответствует полностью общему принципу, который очень многое объясняет и в подразделении кортикальных зон на области, а областей — на отдельные поля и который был обозначен нами в свое время как принцип межуточных формаций. Если мы имеем дело с формациями, которые сильно отличаются друг от друга структурно или же, особенно, генетически, то между ними всегда образуются межуточные формации, т. е. формации, строение которых представляет собой известный переход структур основных формаций друг к другу, хотя эти формации и могут оставаться при этом ясно отделенными одна от другой.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Рак матки »