Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга, имеющие частичное отношение к кожному анализатору, являются местом переключения импульсов отдельных видов поверхностной чувствительности от межпозвоночных узлов через задние столбы спинного мозга к зрительному бугру (через внутреннюю петлю) и к мозжечку (через волокна в составе веревчатых тел от наружного клиновидного пучка). Но большее значение они имеют для двигательного анализатора, являясь местом переключения проприоцептивных импульсов. Как клиновидное, так и нежное ядро состоит, по нашим данным, из двух отделов. Основное внутреннее клиновидное ядро состоит из клеток малой и средней величины, расположенных довольно компактными небольшими группами, а наружное — из клеток значительно больших размеров. В наружном отделе нежного ядра клетки в общем несколько крупнее, чем во внутреннем, располагаются широкими полосами, идущими в косом направлении, во внутреннем же отделе они распределяются группами.
У плода 4 лунных месяцев (86, с) выделяются нежные и клиновидные ядра, однако их клетки в этом возрасте еще не дифференцируются, они мелки, с относительно большим и светлым ядром и узким ободком протоплазмы.
В мозгу плода 5 лунных месяцев как нежное, так и клиновидное ядра ясно подразделяются на два отдела. В наружном клиновидном ядре уже в это время клетки несколько крупнее, чем во внутреннем. В 6 лунных месяцев дифференцировка клеток становится более четкой (рис. 86, б), на фоне малых круглых клеток, представляющих собой почти одни ядра с ядрышками, отдельные клетки принимают овальную форму, в них изменяется соотношение ядра и протоплазмы в сторону увеличения последней. В периоде до рождения после 6 лунных месяцев (рис. 86,в) отмечается менее плотное расположение клеток, особенно в нежных ядрах. У новорожденного (рис. 86, г) вследствие еще более редкого расположения клеток нежное и клиновидное ядра становятся менее ограниченными, хотя они и здесь не теряют характерного очертания. У 5-месячного ребенка (рис. 86,6) по сравнению с новорожденным выявляется увеличение размеров ядер, более ясное отграничение их внутренних и наружных отделов, продолжает уменьшаться плотность расположения клеток. Но еще и в этом возрасте в наружном и внутреннем отделах нежного ядра величина клеток не достигает того характерного для мозга взрослого соотношения, которое устанавливается только к году жизни.
У годовалого ребенка (рис. 86, г) клеточные элементы в наружном отделе нежного ядра в общем становятся более крупными, чем во внутреннем. К этому времени нежные ядра увеличиваются и дифференцируются особенно заметно. Следует помнить, что эти ядра соответствуют иннервации нижних конечностей и что ребенок в этом возрасте начинает ходить. К 2 годам (рис. 84, а) особенно выступает разрежение клеток в наружных отделах нежного и клиновидного ядер; к 6-летнему возрасту (рис. 87,б) формирование нежного и клиновидного ядер в основном почти завершается.
Параллельно с развитием этих ядер к 4—6 годам жизни ребенка выявляется основное формирование нервного аппарата скелетных мышц (В. И. Пузик, 1952, 1954 и др.). Однако и в последующие годы жизни человека до взрослого состояния в этих ядрах (рис. 87, б) происходит некоторый рост клеток, еще большее их разрежение в связи с дальнейшим развитием волокон и межуточной ткани. Развитие клеточной структуры ядер после 6-летнего возраста можно сопоставить также с более поздним развитием терминальных разветвлений нервного аппарата мышц и ростом мышечных волокон (В. И. Пузик, 1952, 1954; В. А. Латышев, 1960).
Неодновременно происходит и развитие миелиновых волокон этих ядер. Они обнаруживаются впервые у человека в возрасте 7—8 лунных месяцев, когда более заметно на препаратах окрашиваются и внутренние дугообразные волокна, но даже и у новорожденного эти волокна выявляются все еще в небольшом количестве. К 6 годам в обоих ядрах миелиновые волокна выявляются в значительном количестве, но и после 6-летнего возраста процесс миелинизации в нежных и клиновидных ядрах продолжается.
Сопоставляя наши данные по развитию нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга с ранее полученными данными по развитию у человека некоторых ядер зрительного бугра и полей коры большого мозга, следует указать, что клеточные элементы ядер продолговатого мозга начинают дифференцироваться несколько раньше клеток ядер зрительного бугра и клеток коркового конца кожного анализатора, но вместе с тем в их развитии имеются определенные соотношения. Более раннее начало дифференцировки клеток этих ядер согласуется с выявленным более ранним началом дифференцировки клеток коры (слой V) в поле 4 (Л. А. Кукуев, 1961).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Кожный анализатор человека сложен как но своей функции, так и строению. Различные борозды мозга человека закладываются и развиваются в разное время. У новорожденного выявляется разная степень развития отдельных борозд.
Развитие борозд и извилин происходит в течение всего периода онтогенеза, но преимущественно от 5—6 лунных месяцев до 1—2 лет жизни ребенка. С развитием борозд связано увеличение отношения поверхности поля, области, расположенной в бороздах к величине поверхности соответствующего же поля или области. В отдельных полях мозга взрослого человека это отношение составляет 70—95%, а у плода человека в 6 лунных месяцев это отношение составляет всего лишь 5—20%, У новорожденного — приблизительно до 50—60%.
Цитоархитектоническое развитие коры несколько предшествует по времени образованию борозд. Развитие постцентральной и верхней теменной областей мозга человека в пренатальном периоде можно разделить на 3 этапа: общий для развития всей коры этап закладки корковой пластинки до 5,5 лунных месяцев; этап предварительного разделения коры на комплексы слоев верхний (слои II, III1 и2), средний (III3, IV и V1) и нижний (V2 и VI + VII), выявляющиеся до 7 лунных месяцев. Только после этого в коре можно выделить 6 основных слоев, которые в дальнейшем все более дифференцируются по своему клеточному составу и расширяются. Слои III и V генетически неоднородны. Комплексы слоев, имеющие общую закладку, по всей вероятности более взаимозависимы при осуществлении той или иной функции.
Цитоархитектоническая дифференцировка в пределах одного итого же поля неравномерна, она распространяется от его центра к периферии. В 6 лунных месяцев выделяются все поля в постцентральной и верхней теменной областях, а теменно-затылочные подполя 7s и 7а можно разграничить только с 7 лунных месяцев. С этого времени между полями выявляются переходные участки смешанной структуры соседних полей — зоны сцепления, которые с возрастом расширяются. В то же время границы становятся более ясными, так как с развитием коры в полях возникает еще больше характерных цитоархитектонических признаков.
С возрастом происходит расширение коры и отдельных слоев. Отмечается более раннее созревание нижних слоев V и VI+VII по сравнению со слоем III.
Темпы и время развития отдельных полей различны. Структура полей 3 и 5 у новорожденного более дифференцирована, чем структура полей 2 и 7.
Наши данные как и данные многих других авторов показывают, что мозг новорожденного существенно отличается от мозга взрослого человека по степени развития структур коры и других образований.
Наши данные опровергают данные Пейпера (Peiper, 1962) о зрелости мозгового ствола доношенного ребенка и показывают, что подкорковые образования и ствол развиваются и после рождения.
В основном кора приобретает характерные цитоархитектонические признаки, свойственные структуре взрослого человека в постцентральной области к 1—2 годам, а в верхней теменной к 2—4 годам, однако увеличение размеров клеток, расширение коры и увеличение поверхности полей продолжается в основном до 7-летнего возраста. Отношение величины поверхности постцентральной области к величине поверхности всего полушария почти не изменяется. Оно мало изменяется и в верхней теменной области. В других областях коры, филогенетически старых, это отношение в процессе онтогенеза снижается, в филогенетически новых — повышается.
Миелинизация волокон коры изучаемых полей и ядер зрительного бугра наступает в более позднее время, чем их цитоархитектоника, причем в каждом поле выявляются волокна различного калибра и разного направления (В. М. Минаева, 1961). В поле 1 преобладают радиально расположенные волокна, в поле 3 — поперечные. В мозгу
новорожденного в полях 3 и 1 миелиновые волокна почти не выявляются, в 5,5 месяцев они обнаруживаются только вблизи слоя VI + VII. У ребенка 1—2 лет миелиновые волокна выявляются в слоях V и VI +VII, в 4 года они видны и в верхних слоях коры.
В латеральном ядре зрительного бугра у взрослого отмечаются волокна разного калибра, причем более толстые волокна имеют радиальную направленность. В мозгу новорожденного еще не выявляется окрашенных на миелин волокон, хотя направление их хода определяется уже к 6 лунным месяцам. В 5 72 месяцев жизни окрашенные волокна обнаруживаются только в вентральной части латерального ядра, тогда как в дорсальной они не выявляются, но уже в этом возрасте хорошо выражены волокна полулунного ядра и медиальной петли.
К l-му году жизни выявляются почти все волокна латерального ядра зрительного бугра, остается неокрашенным лишь незначительный участок его самого дорсального отдела. В этом возрасте особенно толстые волокна образуют довольно компактные пучки, которые в дальнейшем становятся более рассеянными. Только к 2 годам волокна латерального ядра зрительного бугра выявляются как в вентральных, так и в дорсальных его отделах. В латеральном ядре в мозгу взрослого отмечается более диффузное расположение волокон, чем у 7-летнего ребенка.
В раннем периоде эмбриогенеза (2—3 лунных месяца) корковая пластинка новой коры развивается как единая целостная структура. Зрительный бугор в этом периоде также представляет собой морфологически недифференцированное образование межуточного мозга, отграниченного от эпиталамуса и субталамуса верхней и средней диэнцефальными бороздками.
В периферическом звене кожного анализатора выявляются к этому сроку относительно мощные нервные пучки, не вступающие в соединения между собою; отдельные нервные волоконца свободно и просто заканчиваются в соединительной ткани и коже среди клеток эпидермиса.
В 3—4, 5 лунных месяцев в корковой пластинке наблюдается дифференцировка на поверхностный и глубокий слои; в зрительном бугре намечается разделение на ядра. В коже в это время увеличивается число нервных пучков и образуются связи между ними. Закладываются мейснеровы и фатер-пачиниевы тельца.
В 6 лунных месяцев корковая пластинка кожного анализатора, в силу дифференцировки клеток, делится на первичные комплексы слоев, а поверхность коры на поля. В зрительном бугре отмечается образование основных ядер: медиального, латерального, передне-дорсального, полулунного, нижне-вентрального, центрально-медианного, парафасцикулирного, отграниченных между собой внутренними медуллярными пластинками. Выявляются также интраламинарные ядра и ретикулярная зона, продолжающаяся в субталамус. Внутри отдельных ядер зрительного бугра и в его ретикулярной зоне происходит дифференцировка клеточных элементов. Она наиболее выражена в полулунном ядре, в нейтральных отделах латерального ядра и в вентральной части ретикулярной зоны. В периферическом звене анализатора к 6 лунным месяцам наступают определенные этапы дифференцировки рецепторных структур, происходит специализация ряда рецепторов.
Таким образом, к 6 лунным месяцам определяются структурные особенности коры, отдельных ядер зрительного бугра, его ретикулярной зоны и рецепторов кожи, причем по времени развития периферические отделы несколько опережают другие звенья анализатора.
На протяжении 7 и 8 лунных месяцев происходит все большая дифференцировка слоев коры. В ядрах зрительного бугра наступает разрежение клеток, границы между основными ядрами становятся менее резкими, как в коре, так и в зрительном бугре выявляются зоны сцепления. В периферическом анализаторе появляется новый тип полиак- сонных фатер-пачиниевых телец, которые подробно описываются А. А. Отелиным (1961).
У новорожденного в структуре кожного анализатора обнаруживается ряд цитоархитектонических признаков, характеризующих как области в целом, так и их отдельные поля. Отмечается разная степень в развитии полей. В этом же возрасте выявляется разная степень дифференцировки ядер и клеточных внутриядерных групп зрительного бугра, причем наиболее дифференцированной частью оказывается полулунное ядро и вентральная часть латерального ядра, где уже миелинизируются наиболее тонкие волокна, чего в дорсальной части латерального ядра еще не отмечается.
В периферическом отделе анализатора заметно увеличение числа пачиниевых телец, особенно в области губ. В коже пальцев возрастает число полиаксонных рецепторов.
В постнатальном онтогенезе происходит дальнейшее развитие всех звеньев анализатора. В зрительном бугре к возрасту 1 и 2 лет клетки еще более разрежаются, он растет в объеме, происходит дифференцировка клеток, которые увеличиваются в размере.
На протяжении первых 4 лет, по данным А. А. Отелина, в подушечках ногтевых фаланг всех пальцев руки, основных фаланг II и III пальцев число пачиниевых телец сильно возрастает, и они принимают послойное расположение. У 7-летнего ребенка в развитии всех звеньев кожного анализатора устанавливается также определенная взаимосвязь.
Интересен тот факт, что в пренатальном периоде развития человека в коре мозга происходят большие изменения в дифференцировке цитоархитектонической структуры, определенных слоев, клеток, в то время как ширина коры изменяется (с 6 лунных месяцев до рождения ребенка) незначительно — в 1,2—1,3 раза, а в периоде после рождения—в 2—2,5 раза. Разрежение клеток в ядрах зрительного бугра наблюдается особенно после рождения, главным образом за счет развития отростков клеток, волокон.
Ретикулярная зона зрительного бугра по структуре не представляется единым образованием, дифференцировка ее клеток происходит неодинаково. Ретикулярные клетки, расположенные на уровне вентральных отделов бугра, соответственно нижней части латерального ядра, развиваются быстрее, чем клетки ретикулярной зоны, соответствующей его дорсальным отделам. До сих пор считалось, что нежное ядро едино, а клиновидное состоит из внутреннего и наружного или добавочного ядер. По нашим данным, и нежное ядро состоит из двух клеточных групп — внутренней и наружной, имеющих особую закладку и развитие. Эти ядерные группы развиваются неодновременно.
У плода 4 лунных месяцев выявляются как нежное, так и клиновидное ядра. Дифференцировка клеток в этих ядрах обнаруживается только к 6 лунным месяцам. К этому же сроку относятся и дифференцировка клеток в ядрах зрительного бугра и в коре, а также разделение корковой пластинки на слои.
Особенно интенсивное развитие нежного и клиновидного ядер происходит после рождения, что, по-видимому, связано с развитием двигательной и чувствительной функции у детей. В основном они формируются к 4—6 годам. Как уже указывалось, к этому же возрасту выявляется основное формирование нервного аппарата скелетных мышц. В последующем в этих ядрах происходит некоторый рост клеток, особенно их разрежение, что можно сопоставить с развитием и ростом терминальных разветвлений нервного аппарата мышц и развитием кинестетической чувствительности особенно в школьном возрасте.
Неравномерное и неодновременное развитие отдельных клеточных групп внутри нежного и клиновидного ядер, по-видимому, соответствует неодновременному развитию нервно-мышечного прибора функционально различных мышц (Л. К. Семенова, 1954).
Сравнивая развитие коркового конца кожного анализатора в целом с развитием других анализаторов, следует указать, что этот анализатор развивается позднее некоторой части анализатора внутренних органов (лимбической области, Н. И. Цинда, 1959) и двигательного (Л. А. Кукуев, 1955). По срокам своего развития приближается к зрительному анализатору (Н. С. Преображенская, 1948, 1959) и развивается значительно раньше, чем филогенетически более новые области,— височная (Т. М. Мохова, В. А. Абовян, А. С. Арутюнова, Ф. А. Бразовская, 1959), нижняя теменная (И. А. Станкевич, 1961) и лобная (Е. П. Кононова, 1961).
В сравнительно-анатомическом ряду, в связи с усложнением форм приспособления организма к окружающей среде, происходит усложнение всех функций, в том числе и функций кожного анализатора, его взаимосвязей с другими анализаторами.
Из сопоставления данных, полученных при изучении постцентральной и верхней теменной областей в сравнительно-анатомическом ряду (О. М. Бабак, 1959), с данными, полученными по изучению онтогенеза этих областей у человека, обнаруживается, что эти взаимоотношения сложны.
Биогенетический закон рекапитуляции признаков, хотя и имеет место, однако появление и развитие в коре мозга новых признаков (смешанных структур, подполей и полей) происходит в более сложных взаимоотношениях.
В коре в связи с усложнением функций у человека с появлением второй сигнальной системы, социально обусловленной, наряду с дифференцировкой коры происходит увеличение поверхности за счет развивающихся участков коры, ее полей.
Развитие коры по поверхности, как указывалось, происходит неравномерно; в центральной части оно начинается раньше, чем к его границам. На границах между полями, как известно, во всех полях новой коры обнаруживаются «переходные участки», имеющие смешанную структуру соседних полей, а в некоторых переходные «участки смешанной структуры», в которых помимо признаков переходного характера выявляются и своеобразные цитоархитектонические признаки новой структуры, отличающие этот участок от соседних полей. Таковыми являются теменно-затылочные подполя 7а и 7s, подполе 3/4 и до некоторой степени поле 43, структура которого является сложной, смешанной между полями 40 и 6 (бор), переходной к инсулярной области и к полям 1 и 2.
Цитоархитектоника поля 43 и теменно-затылочных подполей 7а и 7s наиболее вариабельна из всех полей постцентральной и верхней теменной областей. Наши данные по изучению связей показали, что в составе зрительной лучистости волокна от подушки зрительного бугра идут не только к затылочной и нижней теменной областям, но и к верхней теменной области, подполям 7а и 7s. Поэтому поле 43 и подполя 7 а и 7s не следует рассматривать только в составе ядра кожного анализатора, они, очевидно, имеют отношение к деятельности нескольких анализаторов, к их взаимодействию.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »