Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

РАЗВИТИЕ НОВОЙ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В ТЕЧЕНИЕ ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЫ ВНУТРИУТРОБНОЙ ЖИЗНИ
В наших исследованиях (1935, 1936, 1937, 1938, 1940, 1948, 1949) было систематически прослежено цитоархитектоническое развитие всей новой коры большого мозга человека от 2 до 7 месяцев внутриутробной жизни, т. е. от момента первоначального обособления корковой закладки и до появления выраженной шестислойной коры. Эти работы позволили выявить некоторые существенные закономерности формирования коры на соответствующих стадиях онтогенеза, а также дали возможность точно установить сроки обособления и темпы развития закладок различных областей и полей новой коры, особенности выделения в них цитоархитектонических слоев, характер их взаимоотношений в процессе роста по поверхности полушария и т. п.
В наших более поздних работах (1954, 1959, 1961) были представлены новые данные, касающиеся развития невронов коры на разных стадиях онтогенеза, начиная от наиболее ранней исходной формы биполярною невробласта и кончая уже вполне определившимися формами, типичными для коры мозга взрослого. Параллельное изучение развития невронов и цитоархитектоники в онтогенезе, в сопоставлении с дефинитивными особенностями, позволило сделать известные заключения о закономерностях структурной организации коры и ее систем связей.

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ СТАДИИ ФОРМИРОВАНИЯ НОВОЙ КОРЫ (НЕОКОРТЕКСА) И ПРОГРЕССИВНОЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ СЛОЕВ

На самых ранних стадиях онтогенеза стенка полушария еще лишена закладки коры. Последняя появляется лишь на 8-й неделе внутриутробной жизни. С этого момента стенка полушария состоит из следующих основных четырех слоев (см. рис. 9, б): расположенный наиболее кнутри очень густоклеточный матрикс; межуточный слой, разделяющийся на внутреннюю, богатую клеточными элементами, и наружную светлую зоны; корковая закладка (обозначаемая Гисом так же, как слой пирамидных клеток); расположенный наиболее кнаружи, почти лишенный клеточных элементов краевой слой. Матрикс представляет собой закладку, из которой берут начало мигрирующие через стенку полушария к поверхности невробласты, идущие на построение обособленной коры.
С самого начала своего обособления закладка новой коры выступает в качестве единого, целостного образования. На протяжении всего последующего онтогенеза неокортекс проделывает в своем развитии ряд сложных последовательных преобразований и проходит через определенные переломные, узловые пункты развития, прежде чем достигнет стадии, обнаруживающей уже ясно выраженные структурные признаки, характерные для коры мозга взрослого. При этом новая кора развивается согласно своим особым закономерностям, существенным образом отличным от закономерностей развития и формирования архикортекса и межуточной коры.
На протяжении всего пренатального онтогенеза развитие новой коры может быть разбито на три главных периода:

  1. ранний, или миграционно-консолидационный период;
  2. средний (переходной), или период предварительной дифференцировки на слои;
  3. поздний, или период заключительной дифференцировки на слои.

В раннем периоде формирования закладки новой коры протекает по принципу целостного развития ее. Цитоархитектонически оно определяется в это время в основном процессами миграции невробластов и уплотнением поперечника корковой закладки. Что касается невронного развития, то в течение этого периода происходит начальная фаза превращения невробластов в нервные клетки с их отростками (начальная фаза невроногенеза), а также последовательно закладываются и выявляются в их первоначальных невронно-архитектонических соотношениях основные зоны, из которых слагается поперечник неокортекса. Этот период охватывает промежуток от 2 до 4 лунных месяцев.
В течение среднего периода онтогенеза, являющегося переходным от раннего к позднему, происходит смена целостного развития закладки новой коры дифференцированным развитием ее. Этот переход характеризуется тем, что акцент в развитии закладки новой коры перемещается с процессов миграционного порядка, захватывающих все слои стенки полушария, включая и корковую закладку, на процессы специализированного развития, разыгрывающиеся уже непосредственно внутри самой закладки коры. В течение этого периода происходит, на базе дальнейшего развития трех основных зон поперечника, предварительная цитоархитектоническая дифференцировка слоев. В этом периоде формируются в своих наиболее характерных структурных особенностях основные типы невронов и невронные комплексы, из которых слагается новая кора, закладываются и развиваются отдельные формации, составляющие неокортекс (области и поля), а также происходит образование первичных извилин и борозд. Этот период охватывает промежуток от 4 до (условно) 7 лунных месяцев.
В течение позднего периода онтогенеза определяется как микроскопическая (цитоархитектоническая и невронная), так и макроскопическая (гиральная) дифференцировка новой коры, а также выявляются особенности и соотношения цитоархитектонических слоев. Вместе с тем основные элементы невронной структуры достигают отчетливого выражения— устанавливаются в их типическом виде характерные для каждой формации новой коры состав и особенности отдельных невронов и невронных комплексов. В течение этого же периода дифференцируются внутри корковых полей свойственные им местные модификации в виде подполей и участков пограничных приспособлений, а также достигает в основных чертах своего завершения, в виде образования вторичных и некоторых третичных извилин и борозд, игральное развитие коры. Наконец, на этом отрезке пренатального онтогенеза выявляются свойственные каждому мозгу вариации в топографических соотношениях различных корковых формаций и в особенностях рельефа поверхности (индивидуальные вариации в распределении извилин и борозд).
Поздний период охватывает промежуток от 7 (условно) лунных месяцев до рождения.
Остановимся на некоторых наиболее характерных моментах, определяющих развитие новой коры в каждом из трех главных периодов пренатального онтогенеза.
В раннем периоде основное значение для формирования закладки новой коры имеют, наряду с миграцией невробластов, процессы консолидации, сущность которых заключается в том, что прибывающие из глубины стенки в зону формирования корковой закладки невробласты обнаруживают тенденцию все более уплотняться в ней из глубины к поверхности. К этим факторам присоединяются еще процессы начинающегося развития невронов внутри самой корковой закладки и прорастания в нее из глубины стенки первичных афферентных волокон. Благодаря наблюдающимся при этом структурно-динамическим изменениям развитие корковой закладки проходит в течение этого периода последовательно через несколько различных этапов. Мы различаем четыре таких этапа (рис. 9).

  1. Этап первоначального обособления корковой закладки (рис. 9, а) наступает в результате первоначальной волны миграции невробластов из глубины стенки к поверхности полушария. Корковая закладка на этом этапе своего развития еще неотчетливо обособлена от межуточного слоя стенки. Значительная густо клеточность межуточного слоя указывает на то, что интенсивность темпа миграции идущих на образование корковой пластинки невробластов достигает на этом этапе значительной степени.
  2. Этап первичной консолидации корковой закладки (см. рис. 9, б) наступает в результате последующего уплотнения невробластов внутри обособившейся корковой закладки, которая приобретает благодаря этому очень плотное строение и резко отграничивается от межуточного слоя стенки. Межуточный слой становится значительно светлее и беднее клеточными элементами. Таким образом, интенсивность миграции невробластов на этом этапе развития после первоначальной волны усиления заметно снижается.
  3. Этап миграционно-консолидационной дифференцировки корковой закладки (см. рис. 9, В1, B2). На данном отрезке онтогенеза межуточный слой обнаруживает вновь заметное усиление густо клеточности в светлой, ближайшей к корковой пластинке, своей части, что указывает на значительное усиление интенсивности миграции невробластов. Отграниченность корковой пластинки от подлежащей части межуточного слоя становится менее отчетливой, чем на предыдущем этапе. Рассматриваемый этап характеризуется появлением прогрессирующего разрежения в глубокой части корковой закладки с делением ее на два этажа: поверхностный плотный и глубокий разрыхленный. Эта дифференцировка имеет преходящий характер. В результате вторичной волны усиленной миграции невробластов из глубины стенки в корковую закладку и непрерывно идущего перемещения невробластов внутри самой корковой закладки из глубины к поверхности происходит вновь постепенное уплотнение ее и корковая закладка переходит в следующий этап развития.
  4. Этап вторичной консолидации корковой закладки (см. рис. 9, г1, г2).

В течение данного этапа первичная дифференцировка внутри корковой закладки исчезает и поперечник ее вновь приобретает уплотненное строение. Этот этап непосредственно предшествует появлению предварительной дифференцировки слоев.
Различия в формировании выделенных И. Н. Филимоновым (1949) основных территорий обособленной коры существенным образом зависят от особенностей миграции невробластов в соответствующих секторах стенки полушария.

Наиболее существенное отличие в характере и в темпах формирования новой и старой коры (архикортекса) заключается в размерах запаса эмбрионального клеточного материала, идущего на построение той и другой коры (рис. 10). Весь клеточный фонд старой коры пополняется только за счет первой, основной волны миграции невробластов, прибывающих из зародышевого слоя стенки полушария (матрикса) в место закладки старой коры. За счет этой же начальной фазы перемещения невробластов из глубины стенки к поверхности полушария происходит и образование закладки новой коры с ее последующей консолидацией (см. рис. 10, I). В той части зародышевого слоя стенки, которая питает невробластами старую кору, уже в результате этой первой волны миграции истощается наличный запас эмбрионального материала, идущего на построение старой коры.
Иным образом складываются эмбриогенетические условия, определяющие развитие новой коры. Первая волна миграции невробластов, затухающая уже на этапе первичной консолидации корковой закладки, кладет лишь как бы фундамент развития новой коры. За ней, после некоторого интервала, следует вторая значительно более мощная и значительно более длительная волна миграции невробластов (см. рис. 10,II) За счет именно этого дополнительного притока невробластов и совершается дальнейшее пополнение и огромный количественный прирост невронов новой коры, который является базой для развертывания сложных процессов ее предварительной и окончательной стратификации. Следовательно, удлинение всего цикла развития новой коры, по сравнению со старой корой, закономерно обусловлено увеличением накапливаемого на протяжении многовековой эволюции млекопитающих эмбрионального материала, используемого для построения этого сложнейшего раздела всей центральной нервной системы.
Расположенная между старой и новой корой межуточная кора (периархикортекс по И. Н. Филимонову) по вышеуказанным соотношениям занимает промежуточное, переходное положение между старой и новой корой. Как и в старой коре, консолидация поперечника межуточной коры заканчивается в основном за счет первичной волны миграции невробластов. В результате этого расщепление на слои начинается здесь значительно раньше, чем предварительная дифференцировка слоевцовой коры,— уже на том отрезке онтогенеза, когда новая кора вступает лишь в этап миграционно-консолидациониой дифференцировки. Однако в отличие от старой коры, в которой миграция невробластов исчерпывается, как указано, уже на ранней стадии обособления этой коры, в области межуточной коры миграция продолжается и на более поздних стадиях пренатального онтогенеза, хотя и протекает далеко не с такой интенсивностью, как в области новой коры.
Об этих различиях в темпах миграции невробластов, идущих на построение старой, межуточной и новой коры, можно судить на основании разной степени заполнения клеточными элементами межуточного слоя стенки полушария (см. рис. 10, II). В пределах старой коры межуточный слой наиболее беден мигрирующими невробластами и потому рано просветляется. В межуточной коре он характеризуется большей густо клеточностью. Наиболее насыщен межуточный слой мигрирующими клеточными элементами на всех стадиях пренатального онтогенеза в пределах новой коры.
С завершением этапа вторичной консолидации корковой пластинки интенсивность миграции невробластов постепенно падает на всем протяжении полушария, окончательно затухая лишь к рождению.
На самых ранних стадиях онтогенеза поперечник новой коры состоит сплошь из типичных юных биполярных невробластов. Первые признаки усложнения невронного строения корковой закладки появляются в течение этапа миграционно-консолидационной дифференцировки. С этого момента наблюдаются у многих невробластов уже начальные разветвления дендритов (рис. 11,а).
Систематическое изучение позволило установить определенную последовательность развития комплексов невронов внутри корковой закладки на протяжении рассматриваемого отрезка онтогенеза. Наиболее рано закладывается глубокая зона поперечника коры (слои VII и VI), элементы которой соответственно наиболее рано обнаруживают и появление первых дендритных веточек (см. рис. 11, а, Р). Несколько позднее ближе к этапу вторичной консолидации корковой закладки начинается формирование средней зоны поперечника коры (слой V), клеточные элементы которой характеризуются особенно крупными размерами и особенно интенсивным темпом развития в течение всего пренатального онтогенеза (рис. 11,б, М).
Дальнейшее усложнение невронного состава закладки коры наблюдается при переходе раннего периода в средний, в виде появления наиболее высоко расположенного внутри закладки слоя невробластов (рис. 11, в, S), из которого развивается поверхностная зона поперечника коры (слои IV, III, II). Эта зона поперечника коры вступает в наиболее интенсивную фазу своего развития лишь после рождения.

Из приведенного описания последовательности формирования различных комплексов невронов, из которых слагается дефинитивная клеточная структура коры, ясно выявляется основная закономерность, определяющая общий ход развития невронов коры на протяжении всего пренатального онтогенеза. Эта закономерность заключается в том, что развитие невронов идет внутри поперечника корковой закладки из глубины к поверхности. Это обстоятельство весьма важно для понимания механизма структурной дифференцировки коры в онтогенезе.
На основании приведенного выше анализа невронного строения закладки коры на различных стадиях онтогенеза становится ясным, что рост поперечника коры в ширину происходит не за счет простого присоединения невробластов, мигрирующих из глубины стенки, к корковой закладке изнутри. Невробласты, прибывающие наиболее рано в зону будущего формирования корковой закладки и идущие на построение глубокой зоны поперечника, находят поле для своего развития еще свободным от других клеточных элементов. Однако невробласты, прибывающие на последующих стадиях онтогенеза и идущие на построение средней зоны поперечника, достигают соответствующего уровня, перемещаясь к поверхности сквозь слой успевших уже укорениться невробластов, образующих закладку глубокой зоны поперечника. Еще более длинный путь, сквозь массу невробластов, образующих глубокую и среднюю зоны, предстоит проделать тем миграциям невробластов, которые идут на построение формирующейся в онтогенезе наиболее поздно и занимающей наиболее высокий уровень поверхностной зоны поперечника.
Таким образом, рост поперечника коры в ширину происходит в результате последовательного напластовывания невробластов все более поздних миграций, образующих при этом все более высоко лежащие уровни поперечника. Такое представление вполне гармонирует со всем ходом эволюции коры, которая также происходила путем последовательного наслоения каждой генетической пластинки более высокого уровня на генетическую пластинку более низкого уровня.
Указанная закономерность особенно наглядно выступает в развитии межуточной коры (периархикортекс) благодаря наличию в этой коре резко выраженных полосок расщепления (диссекант). На рис. (рис. 12, sd) хорошо видно, что рост в ширину верхней части поперечника, расположенной над светлой полоской расщепления, происходит за счет непрерывного ее пополнения массами невробластов, мигрирующими сквозь полоску расщепления из глубины к поверхности. На это обстоятельство было указано И. Н. Филимоновым еще в 1938 г.
С переходом раннего периода в средний, как уже было сказано, значение фактора миграции невробластов в формировании корковой закладки отходит на второй план, и ведущую роль начинает играть фактор структурной дифференцировки внутри самой корковой закладки. Развитие последней принимает все более специализированный характер. Существенно важным представляется то, что эта внутренняя специализация клеточного состава коры развертывается на базе окончательной консолидации корковой закладки (завершение этапа вторичной консолидации).
Сущность процессов, происходящих внутри поперечника корковой закладки в течение среднего периода, как они выявляются в цитоархитектонической картине, заключается в появлении первых признаков дифференцировки на слои внутри до того сплошного поперечника.
Последовательные ступени развития стратификации коры представлены на рис. 13.
На протяжении этого периода выделяется несколько типов строения корковой закладки, представляющих собой последовательные ступени предварительной дифференцировки поперечника на слои.

  1. Тип EI (рис. 13,а,I). Характеризуется еще отсутствием выраженной дифференцировки поперечника на слои, отличаясь от состояния вторичной консолидации поперечника лишь несколько меньшей общей плотностью и большей стройностью расположения клеточных элементов в радиальном направлении.
  2. Тит ЕII (рис. 13, б1). Характеризуется появлением дифференцировки внутри поперечника на поверхностный, более плотный, и глубокий, более рыхлый, этажи.
  3. Тип EIII (рис. 13, в1). Характеризуется дальнейшим подразделением глубокой разрыхленной части поперечника на две части: глубокую, несколько более густоклеточную, представляющую собой закладку слоев VI + VII, и расположенную над ней более разреженную, соответствующую глубокому уровню слоя V (подслой V2). В закладках некоторых формаций, относящихся к центральным проекционным и ближайшим к ним полям коры (как, например, в area striata — поле 17, в постцентральной коре), зона разрежения распространяется на весь слой V. В этих местах мы наблюдаем дифференцировку поперечника на три части, в наибольшей степени приближающуюся к фундаментальному разделению поперечника коры на три основные зоны, как они выявляются в процессе невронного развития (рис. 14).

Что касается всего поверхностного плотного этажа, то он сохраняет при типе ЕIII свое недифференцированное в основном строение.

  1. Тип EIV (рис. 13, г1,д,). Представляет собой наиболее позднюю форму предварительной дифференцировки поперечника на слои, наиболее далеко продвинувшуюся в направлении семислойной коры. Этот тип характеризуется дальнейшим подразделением, помимо глубокого, также и поверхностного этажа на эмбриональные слои: поверхностную, выделяющуюся своей плотностью закладку слоя II, среднюю, относительно разреженную закладку слоя III, и глубокую, сохраняющую свое более плотное строение закладку слоя IV.

Как показали исследования В. М. Минаевой (1955, 1959), выявляющиеся на этой стадии дифференцировки коры эмбриональные слои по своему клеточному составу не могут быть прямо гомологизированы с цитоархитектоническими слоями коры мозга взрослого. В частности, полоса сгущения мелких клеток, обозначаемая нами как эмбриональный слой IV, в действительности соответствует не только слою IV дефинитивной коры, но захватывает также нижний подслой слоя III и верхний подслой слоя V. Лишь на поздних стадиях пренатального онтогенеза, в периоде заключительной дифференцировки на слои, происходит окончательное обособление соответствующих подслоев III и V
от слоя IV и клеточный состав последнего выделяется из всего эмбрионального комплекса III3+IV+V1.
К перечисленным основным типам цитоархитектонического развития можно присоединить еще одну форму предварительной дифференцировки, которую можно условно обозначить как EN (см. рис. 13, нижний ряд). Особенностью ее является наличие очень густоклеточной закладки слоя II, резко выделяющейся своей плотностью на фоне всего остального поперечника, обнаруживающего при этом большую или меньшую степень общего разрежения. Данный тип строения в сочетании с волнистостью (см. ниже) представляет собой одну из характерных черт цитоархитектонического развития коры в лобной части полушария, где этот тип выявляется уже с самого начала периода предварительной дифференцировки на слои.
Необходимо здесь подчеркнуть своеобразие клеточной структуры слоя II в отношении всех остальных цитоархитектонических слоев коры. На протяжении всего пренатального онтогенеза слой II намного превосходит по своей плотности все остальные слои коры, не обнаруживая признаков разрежения, свойственного всему поперечнику коры по мере усиления в ней процессов цитоархитектонической дифференцировки. Из этого ясно, что закладка слоя II и на более поздних стадиях имеет строение, сходное со строением всей корковой закладки до появления в ней начального разделения на слои. Слой II сохраняет эмбриональный характер значительно дольше, чем все остальные слои. Еще в первые недели после рождения, по данным наших исследований, многие клеточные элементы имеют здесь явно незрелый характер, сильно отставая в этом отношении от клеточных элементов других слоев.
Описанные различные типы предварительной дифференцировки, как они выявляются в цитоархитектонической картине, а также последовательная смена этих типов обусловлены особенностями невронного развития коры.
Появление зон разрежения и сгущения клеточных элементов внутри поперечника, связанное с дифференцировкой слоев, зависит от темпа и характера развития невронов в соответствующих уровнях поперечника. Те части поперечника, в которых невронное развитие идет в более интенсивном темпе, характеризуются и своей относительно большей разреженностью.
Особенно значительную роль в рассматриваемом периоде онтогенеза играет средняя зона поперечника, развивающаяся наиболее интенсивно. Имеющие относительно большие размеры невробласты этой зоны поперечника превращаются в последующем в крупные и сверхкрупные (достигающие в центральных проекционных полях коры размеров гигантских) клетки слоя V (см. рис. 14, М). Именно эти элементы на протяжении всего среднего и позднего периода онтогенеза растут наиболее быстро по сравнению со всеми остальными невронами. Развитие этих элементов, дающих начало проекционным эфферентным волокнам коры, связано, как можно полагать на основании изучения невронной структуры мозга, с развитием также выделяющихся своим сверхкрупным калибром афферентных проекционных волокон, приходящих в кору из подкорковых образований мозга.

Глубокая зона поперечника хотя и обнаруживает в течение всего пренатального онтогенеза непрерывный прогресс в своем невронном развитии, однако последнее протекает заметно менее интенсивно по сравнению с остальными зонами поперечника.
Таким образом, выявляется определенная последовательность в соотношении развития всех трех основных зон поперечника в разные периоды онтогенеза. В раннем периоде доминирующее положение занимает появляющаяся наиболее рано глубокая зона поперечника. В среднем, а также в позднем периоде ведущее значение в развитии корковой закладки приобретает средняя зона поперечника с ее гигантскими проекционными элементами. В позднем периоде онтогенеза в процессы формирования коры включается и поверхностная зона поперечника. Последняя продолжает развиваться интенсивно и в первые месяцы после рождения. Доказательством может служить то, что крупные пирамиды III3 начинают обгонять в своем развитии крупные пирамиды V2 лишь после рождения.
Как видно, слои глубокого этажа коры развиваются на протяжении всего пренатального онтогенеза в значительно ускоренном темпе по сравнению со слоями поверхностного этажа и раньше них приобретают черты структурной специализации, характерные для мозга взрослого.
Слои поверхностного этажа коры вступают в полосу интенсивной морфологической (цитоархитектонической и цитологической) дифференцировки лишь в последние месяцы внутриутробной жизни и в первые месяцы после рождения. В постнатальном онтогенезе эти слои завершают цикл своего развития и созревания в более поздние сроки по сравнению со слоями глубокого этажа коры.
Сходная последовательность в ходе прогрессивной дифференцировки в онтогенезе цитоархитектонических слоев новой коры была установлена также у кролика (С. А. Троицкая, 1957). И в эмбриогенезе кролика, по нашим наблюдениям, наиболее рано начинают закладываться слои глубокого этажа коры (рис. 15).
В соответствии с обрисованным выше ходом онтогенетического развития протекает и дифференцировка цитоархитектонических слоев новой коры в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих.
В результате проведенных исследований (Е. Г. Школьник-Яррос, 1954, 1959; Г. П. Жукова, 1953; И. А. Замбржицкий, 1956) была установлена определенная последовательность в развитии различных слоев коры, отличающихся между собой и по характеру устанавливаемых посредством них межневронных связей как в самой коре, так и между корой и подкорковыми образованиями.
В сравнительном ряду млекопитающих основной акцент в усложнении организации коры мозга падает главным образом на прогрессивную дифференцировку невронов эволюционно более новых слоев поверхностного этажа коры (слои IV, III и II); невроны ранее сформировавшихся слоев глубокого этажа коры (слои VII, VI и V) более устойчивы и испытывают в процессе эволюции не столь значительные изменения, как поверхностного.
Таким образом, комплексы невронов. образующие поверхностные слои, собирающие в себе основные афферентные и ассоциационные связи коры, являются наиболее прогрессивно развивающимися и наиболее сложно специализирующимися в ряду млекопитающих образованиями новой коры. Эти слои дифференцируются в более поздние сроки, чем глубокие слои коры.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »