Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Кора прецентральной области

Поле 4 впервые в онтогенезе удается выделить и более или менее отчетливо отграничить от других соседних с ним полей в возрасте около 5.5 лунных месяцев (рис. 88,а), когда центральной борозды еще нет. Определить поле 4 в этом возрасте удается только на основании цитоархитектонической картины. Отчетливым цитоархитектоническим признаком для выделения поля 4 являются крупные, еще не вполне пирамидные, а скорее грушевидные клетки слоя V, более чем в полтора раза (1,6) превосходящие по размерам остальные клетки. Это будущие гигантские пирамидные клетки Беца.
Книзу, к границе с полем 43, в оперкулярном отделе кора поля 4 становится несколько уже (до 1,1 мм). Слой I состоит из редко расположенных мелких круглых и овальных ганглиозных клеток. У наружного края слоя встречается довольно много клеток Кахала — Ретциуса. Слой II состоит из очень густо расположенных круглых и овальных клеток и составляет сплошную темную полосу. Слой III представляет собой довольно широкую полосу просветления, состоящую преимущественно из овальных, слегка вытянутых но направлению к поверхности, ганглиозных клеток. Встречаются также и круглые клетки. Слой IV образуется более компактным скоплением сходных овальных и круглых клеток. Слой V образует вторую полосу просветления в связи с более редким расположением клеток. В средней части слоя относительно густо располагаются крупные овальные и грушевидные клетки (будущие клетки Беца). Слои VI и VII не разделяются и состоят из круглых и овальных клеток, довольно густо расположенных.
По направлению книзу к оперкулярному отделу наряду с сужением поперечника коры размеры клеток несколько уменьшаются и увеличивается их густота. Основные цитоархитектонические признаки поля 4 сохраняются. Особенно четко выражены признаки поля 4, отличающие его от поля 6 (клетки Беца и зернистый IV слой) в возрасте около 6 лунных месяцев (рис. 88,б).
В 7,5 лунных месяцев (рис. 88, в) поле 4 уже значительно продвинулось вперед в своем развитии. Клетки располагаются менее густо. Ширина коры достигает 1,7 мм. Среди мелких клеток слоя I встречаются единичные крупные клетки Кахаля — Ретциуса. Слой II все же еще очень густ, состоит преимущественно из мелких круглых и овальных клеток, без резкой границы переходит в слой III. Слой III состоит из более крупных клеток, чем слой II, большей частью грушевидной, овальной, близкой к пирамидной формы. Клетки значительно реже расположены, чем в слое II. Слой IV выражен отчетливо, состоит из круглых и овальных клеток небольших размеров. Слой V из овальных и близких к пирамидной форме клеток, среди которых имеются и зернистые. В средней части слоя V располагаются крупные овальные и грушевидные клетки (будущие гигантские пирамидные клетки Беца), которые уже вполне отчетливо выделяются своими размерами из остальной массы клеток слоя V. Слои VI и VII состоят из круглых овальных и некоторого количества неправильной треугольной формы клеток. Переход в белое вещество постепенный.
У новорожденного (рис. 88, г) ширина коры 2,1 мм. Слой I содержит отдельные клетки или группы клеток. Слой II значительно менее компактный,— чем в более ранних возрастах, состоит из мелких зернистых, овальных и близких к пирамидной форме клеток. Без резкой границы переходит в слой III. Слой III делится на 3 подслоя с наиболее крупными клетками в подслое III3, имеющими в большинстве своем уже типичную пирамидную форму. Слой IV все еще можно выделить как самостоятельный слой, хотя мелкие круглые клетки, его составляющие, менее густо расположены, чем во внутриутробном периоде. В слое V значительная часть гигантских пирамидных клеток приближается к типичным пирамидным, однако некоторые из них еще сохраняют грушевидную форму. Слои VI и VII состоят из овальных и треугольных клеток с постепенным переходом в белое вещество.
Различия в цитоархитектонике верхних отделов поля 4 и оперкулярных у новорожденного настолько отчетливы, что уже можно выделить подполя (подполе 4а, 4b и 4с по Фогту).
У недоношенного ребенка, прожившего 3 недели, но еще не достигшего нормального срока рождения доношенного ребенка (40 недель), ширина коры поля 4 соответственно возрасту меньше, чем у новорожденного, родившегося в срок, клетки по величине также несколько меньше. Однако степень зрелости клеток, особенно пирамидных, степень их пирамидизации заметно далее продвинулась вперед, чем у новорожденного, родившегося в срок. Подобный же факт был отмечен Л. М. Боровским (1937) в отношении клеток Пуркинье в коре мозжечка, а в отношении клеток коры мозга Е. Н. Космарской (1958).
В возрасте 1 года (рис. 89,а) ширина коры достигает 2,6 мм. В основном июле 4 приобретает уже все признаки, характерные для поля 4 взрослого: агранулярность и наличие гигантских пирамидных клеток. Слой IV уже не может быть выделен как самостоятельный, однако в нижних отделах слоя III и в верхних отделах слоя V встречаются значительные количества рассеянных мелких круглых клеток. Пирамидизация клеток III и V слоев почти завершена, но клетки меньше по размерам и гуще расположены, чем у взрослого.
В дорсальном отделе поля 4 гигантские пирамидные клетки слоя V располагаются гнездами по 2—4 клетки. К 4 годам клетки слоев III и V полностью пирамидизированы (рис. 89, б).
В возрасте 7 лет поле 4 представляется уже вполне зрелым (рис. 89, в). Ширина коры составляет 3,2 мм (почти как у взрослого).

Наименьшей степенью зрелости, наименьшей шириной коры и наименьшими размерами гигантских пирамидных клеток Беца отличается оперкулярный отдел поля 4.
Отношение величины гигантских пирамидных клеток к величине остальных клеток слоя V в поле 4 составляет в 5,5 лунных месяцев — 1,6, в 6 лунных месяцев— 1,7, в 8 лунных месяцев — 1,8, в 9 лунных месяцев— 1,8, у новорожденного—1,9, в 6 месяцев после рождения — 2,2, в 1 год — 2,6, в 2 года — 2,8, в 7 лет — 3,6, у взрослого — 3,7.
Таким образом, отношение величины гигантских пирамидных клеток Беца к величине остальных клеток слоя V поля 4 в онтогенезе непрерывно увеличивается.
Подобная же закономерность наблюдается, в основном, и в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих.
Отношение величины клеток Беца к величине остальных клеток поля 4 равно: у кролика—1,9, у игрунки — 2,3, у макака — 3, у шимпанзе— 3,4, у человека — 3,7.

Поле 6. В возрасте 5,5 лунных месяцев поле 6 довольно отчетливо отграничивается от поля 4. Однако отграничить его от поля 8 в этом возрасте не представляется возможным, так же как и разделить его на подполя.
В возрасте 5,5 лунных месяцев ширина коры—1,3 мм. В отличие от поля 4 в слое V отсутствуют крупные (будущие гигантские пирамидные) клетки. Уже в этом возрасте выявляется один из характерных признаков поля 6 —слабо выраженное разделение на горизонтальные слои.
В возрасте 7,5 лунных месяцев поле 6 характеризуется также слабым разделением на горизонтальные слои, отсутствием выраженного слоя IV. Ширина коры поля 6—1,7 мм. Вполне отчетливой становится граница поля 6 и поля 8.
У новорожденного поле 6 можно разделить на 3 подполя: 6а, 6р и 6ор. Переднее подполе 6а отличается от заднего уже вполне отчетливо. Подполе 6а характеризуется хорошо выраженной радиальной исчерченностью в отличие от подполя 6р, где она выражена слабо. Подполе 6р имеет строение, сходное со строением поля 4 и отличается от него, в основном, отсутствием гигантских пирамидных клеток Беца. От подполя 6а оно отличается также и в том отношении, что большее количество его клеток имеет уже типичную пирамидную форму. Наименьшая степень пирамидизации клеток отмечается в оперкулярном подполе 6ор, которое отличается относительно малым размером клеток, большей густотой их расположения и несколько более узкой корой по сравнению с другими подполями поля 6. Ширина коры подполя 6а равна 2,1 мм.
Слой I состоит из мелких, преимущественно круглых и овальных клеток. Слой II представляет собой довольно густое скопление не вполне зрелых, преимущественно круглых и овальных мелких клеток. Слой III широк. Клетки круглые, овальные или грушевидные. Разделение на подслой III еще не ясное, хотя величина клеток в нижнем его отделе заметно возрастает. Слой V состоит из овальных и грушевидных клеток, среди которых уже довольно много типичных пирамидных.

Клетки расположены несколько реже, чем в других слоях. Слой VI состоит из треугольных и овальных клеток. Слой VII состоит из таких же клеток, как и слой VI, но реже расположенных. Переход в белое вещество постепенный. Степень пирамидизации клеток выражена больше в подполе 6р, чем в подполе 6а. Отмечается на всем протяжении поля 6 большая пирамидизация клеток в слое V, чем в слое III.
В возрасте около 4 лет поле 6 отличается от поля 6 новорожденного несколько большей шириной коры, значительно более крупными размерами клеток, большим количеством пирамидных форм. Однако клетки еще довольно густо расположены, встречаются отдельные не вполне зрелые клетки.
В возрасте 7 лет поле 6 обладает уже всеми признаками, свойственными этому полю у взрослого. Слабо выражено разделение на горизонтальные слои. Кора агранулярна, то есть наружный и внутренний зернистые слои почти полностью отсутствуют. Слой II, неясно выраженный, состоит в основном из мелких пирамидных клеток. Мелкие зернистые клетки, не образуя самостоятельного слоя между слоем III и слоем V, рассеяны среди клеток этих слоев. Радиальное расположение клеток (радиальная исчерченность) особенно выражено в нижних слоях и особенно в подполе 6а (рис. 90,б), где оно распространяется почти на все слои.
В возрасте 7 лет подполе 6р (рис. 90,а) имеет также вполне зрелый вид и по своему строению уже сходно с подполем 6р взрослого человека.
Отношение величины поверхности поля 4 к величине поверхности всей коры составляет в 57г лунных месяцев — 5,41%, в 8 лунных месяцев— 3,25%, у новорожденного —2,85%, в год после рождения — 1,89%, в 7 лет после рождения—1,80%, у взрослого—1,74%.
Изменение отношения величины поверхности поля 6 к величине поверхности всей новой коры в онтогенезе показывает, что поле 6 имеет более быстрый темп роста, чем поле 4.
Отношение величины поверхности поля 6 к величине поверхности всей коры мозга в процессе онтогенеза не только не уменьшается, как это имеет место в поле 4, но даже несколько увеличивается. В возрасте около 67:г лунных месяцев оно составляет 5,6%, в возрасте 7,5 лунных месяцев — 5,8%, в возрасте 9 лунных месяцев — 6,3%, у новорожденного —6,8%, в возрасте 1 года —6,9%, в возрасте 7 лет — 7,1 %, у взрослого— 7,4%.

Подкорковые образовании (хвостатое ядро, скорлупа, безымянная субстанция, бледный шар, люисово тело, красное ядро, черная субстанция)

Подкорковые узлы, образуемые хвостатым ядром и скорлупой (стриатум) и двумя члениками бледного шара (паллидум), у взрослого человека располагаются целиком в пределах конечного мозга. На ранних стадиях онтогенеза у человека, а у многих млекопитающих и во взрослом состоянии внутренний членик бледного шара располагается в пределах межуточного мозга (Л. А. Кукуев, 1947).
Изучение онтогенеза подкорковых узлов дает новые факты для суждения о классификации этих образований, например, о делении подкорковых узлов на палеостриатум и неостриатум (Капперс— Keepers, 1936). В онтогенезе внутренний членик паллидума перемещается из межуточного мозга в конечный, и только он может быть отнесен к палеостриатам.
У зародыша человека около 1 лунного месяца конечный мозг находится в начальной стадии развития. В этот период есть только материнский слой клеток, базальное утолщение которого и образует ганглиозный бугор (d).
У плода человека 21/2 лунных месяцев ганглиозный бугор значительно более развит по сравнению с предыдущей стадией. На уровне перекреста зрительных нервов уже вполне отчетливо выражена закладка внутренней сумки, которая прерывается многочисленными клеточными тяжами, соединяющими закладки хвостатого ядра и скорлупы. По обе стороны от внутренней сумки располагаются клеточные массы хвостатого ядра и скорлупы, в медиовентральном углу переходящие в просветленную клеточную массу наружного членика бледного шара.

На 3-м лунном месяце в ганглиозном бугре можно выделить три утолщения — медиальное, латеральное и интермедиарное.
В возрасте 3 лунных месяцев кзади от перекреста зрительных нервов ганглиозный бугор закладки хвостатого ядра, скорлупы и наружного членика паллидума крупнее, чем на предыдущей стадии. В дорсо- медиальной части закладки хвостатого ядра отмечается отросток, уходящий в глубь ганглиозного бугра. Такой отросток обнаруживается постоянно и на следующих стадиях развития вплоть до исчезновения ганглиозного бугра. Ганглиозный бугор достигает максимального развития между 4,5 и 5 лунным месяцами. С 5 лунных месяцев он начинает уменьшаться, а к 57г лунным месяцам исчезает, но некоторое время на поверхности хвостатого ядра еще остается узкая полоска интенсивно окрашивающихся клеток.
Хвостатое ядро и скорлупа на ранних стадиях развития возникают как единое клеточное образование (стриатум). В возрасте около 1,5 лунных месяцев у основания ганглиозного бугра образуется значительный участок с менее густым расположением зародышевых клеток, чем в ганглиозном бугре. Это общая закладка хвостатого ядра и скорлупы.
В возрасте около 3 лунных месяцев внутренняя сумка уже отчетливо разделяет закладку хвостатого ядра и закладку скорлупы. Клетки скорлупы расположены несколько реже и окрашиваются светлее, чем клетки хвостатого ядра. Ближе к средней линии скорлупа переходит без сколько-нибудь заметной границы в наружный членик бледного шара, имеющий более разреженное клеточное строение, но состоящий из такой же величины круглых и овальных зародышевых нервных клеток.
В возрасте 3,5 лунных месяцев хвостатое ядро относительно еще невелико. Клеточные прослойки, соединяющие хвостатое ядро и скорлупу, становятся менее мощными. Клетки хвостатого ядра и скорлупы несколько крупнее (от 4 до 10 мк), чем на предыдущей стадии: отношение величины крупных клеток к величине мелких достигает 2,1.
В возрасте 5,5 лунных месяцев клеточное строение хвостатого ядра и скорлупы уже напоминает строение их у взрослого, хотя клетки расположены значительно гуще. Крупные клетки вполне отчетливо выделяются из общей массы мелких; размеры мелких клеток 4—6 мк, крупных— около 20 мк. Коэффициент отношения величны крупных клеток к величине мелких 3,4.
У новорожденного крупные клетки стриатума достигают 16—24 мк, мелкие — 6—10 мк. Коэффициент отношения размеров крупных клеток к размерам мелких около 3,6.
В возрасте одного года клеточное строение стриатума достигает высокой степени дифференцировки. Размер крупных клеток — от 20 до 48 мк, мелких — 6—8—12 мк. Коэффициент отношения величины крупных клеток к величине мелких около 3,8 (у взрослого около 4).
Объем стриатума возрастает от 3 лунных месяцев внутриутробной жизни, когда он составляет около 0,1 см3, до 70 см3 у взрослого, т. е. приблизительно в 700 раз. Объем стриатума продолжает возрастать в онтогенезе вплоть до взрослого состояния, увеличиваясь главным образом после рождения. К моменту рождения стриатум достигает приблизительно только 20% своей окончательной величины.
Закладка наружного членика бледного шара слита на ранних стадиях развития с медиальной (или медио-вентральной) просветленной частью закладки скорлупы. В возрасте 2,5 лунных месяцев он выделяется как просветленный участок с несколько реже расположенными клетками, переходящими в скорлупу без резкой границы.
В этом периоде нет заметных различий в величине и характере клеток скорлупы и наружного членика бледного шара. Кзади наружный членик бледного шара резко уменьшается, почти до полного исчезновения, а над закладкой зрительного тракта появляется густая, темно окрашенная клеточная масса, представляющая собой, как показывает изучение поздних стадий, общую закладку внутреннего членика паллидума и люисова тела (Pi + L). Отсюда клетки мигрируют кнаружи, образуя Pi и кверху, образуя L (ом. рис. 93, а). Каудальнее они еще непосредственно связаны (см. рис. 93,б). На каудальных срезах обнаруживается также связь этой клеточной массы с клеточными массами гипоталамуса, тогда как на более ростральных срезах эта связь утрачивается.
В возрасте 2,5 лунных месяцев в хорошо развитом ганглиозном бугре, так уже было сказано, вполне четко очерчено хвостатое ядро Nc и скорлупа (Put). Снаружи скорлупа ограничена наружной капсулой, вентрально без резких границ переходит в клеточные образования миндалевидного ядра (Amg), а медиально — в несколько более разреженную клеточную массу наружного членика паллидума (Ре), дорсо-медиальная часть которого имеет форму клюва с небольшой компактной, интенсивно окрашивающейся группой клеток. Эта клювовидная форма и компактная, интенсивно окрашивающаяся группа клеток, прослеживающаяся на дальнейших стадиях развития, служат хорошим опознавательным признаком, позволяющим с точностью установить местонахождение наружного членика паллидума. Кнутри от линии, соединяющей дно sulcus hemisphericus с дном sulcus terminalis, т. е. в пределах межуточного мозга, где над зрительным трактом (Тro) располагается компактная клеточная масса — общая закладка люисова тела и внутреннего членика бледного шара (Pi+L). Наибольшая величина наружного членика паллидума отмечается на уровне перекреста зрительных нервов (рис. 91,а).
В возрасте 3 лунных месяцев (рис. 91,б) кзади от перекреста зрительных нервов видны как наружный (Ре), так и внутренний членик (Pi) бледного шара. Внутренний членик овальной формы, состоит из крупных клеток с протоплазматическими отростками, образующими своеобразную сеть; он располагается над зрительным трактом, несколько сдвинут кнаружи по направлению к наружному членику.
На 4-м лунном месяце (рис. 91,в) внутренний членик паллидума уже вплотную приблизился к наружному членику. Он имеет еще форму овала, которая не свойственна ему на более поздних стадиях развития. Клетки внутреннего членика крупнее, чем клетки наружного членика. Наружный членик паллидума наряду с относительно крупными клетками содержит большое количество мелких клеток. Клетки расположены значительно реже, чем в скорлупе, размеры их — 8—10 мк. По своей клеточной структуре он больше сходен со скорлупой, чем внутренний членик.
В возрасте около 4 лунных месяцев (рис. 91,г) клетки внутреннего членика несколько крупнее, чем наружного (до 16—18 мк), среди них преобладают полигональные и треугольные формы. Расположение обоих члеников паллидума уже напоминает их расположение у взрослого. На уровне передней комиссуры отчетливо видна разреженная клеточная масса наружного членика бледного шара.
В области ганглиозного бугра в его вентральной части имеется просветленный участок со сравнительно редко расположенными клетками. Это образование связано тонкими клеточными мостиками с закладкой наружного членика паллидума, поэтому оно названо нами добавочным наружным члеником паллидума — Pallidum externum acas-sorium (Pea). В ходе дальнейшего развития оно исчезает вместе с исчезновением ганглиозного бугра.
В возрасте 5 лунных месяцев наружный членик бледного шара четко отграничен от скорлупы. Только в самом верхнем отделе (дорсальном) эта граница все еще неясна. Все еще имеется дорсо-медиальный клювовидный отросток наружного членика паллидума с компактной, интенсивно окрашивающейся группой клеток.
В возрасте 7,5 лунных месяцев наблюдается уже резкое различие в клеточном строении наружного членика бледного шара и скорлупы. Между наружным члеником и внутренним члеником паллидума еще имеются различия в клеточном строении, но они значительно менее выражены, чем в возрасте 5,5 лунных месяцев. Полностью же они сглаживаются только у взрослого.
В возрасте 3—3,5 (рис. 92,а) лунных месяцев между клетками скорлупы и наружного членика паллидума и отчасти между этими образованиями и миндалиной в пределах конечного мозга возникают группы клеток безымянной субстанции.

В более поздних возрастах при передвижении внутреннего членика по направлению к наружному безымянная субстанция оказывается частично под внутренним члеником, образуя вместе с ним межуточную зону между конечным и межуточным мозгом.
Красное ядро и черная субстанция закладываются в онтогенезе в возрасте 1,5—2 лунных месяцев. К 3 лунным месяцам (рис. 93,а) и в дальнейшем уже можно различить мелкоклеточную и крупноклеточную части красного ядра, а также компактную и ретикулярную зоны черной субстанции. В возрасте около 5,5 лунных месяцев эти отношения особенно отчетливы и напоминают отношения у взрослого (рис. 93,в). В процессе онтогенеза особенно увеличивается крупноклеточная часть красного ядра (Rm) и отстает в росте мелкоклеточная (Rp). Компактная зона черной субстанции делится на многочисленные клеточные группы уже к 7,5 лунным месяцам.
Подкорковые образования, как и корковые поля, относящиеся к ядру двигательного анализатора, в течение онтогенеза развиваются вплоть до взрослого, как это наглядно показывают количественные соотношения (табл. 2).
Таблица 2
Отношение объема корковых и подкорковых образований двигательного анализатора к объему их у взрослого (в %)

Из таблицы можно видеть, что к моменту рождения наибольших размеров (около 40%) достигают подкорковые образования, происходящие из межуточного и среднего мозга (черная субстанция, красное ядро и люисово тело). Поля 4 и 6, стриатум и наружный членик бледного шара, происходящие из конечного мозга, в это время едва достигают половины этой величины (около 20%). Внутренний членик бледного шара занимает как бы промежуточное положение между этими двумя группами образований.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »