Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Изучение индивидуального развития полей 4 и б коры прецентральной области дает нам новые убедительные доказательства в пользу того, что эта область относится к ядру двигательного (или кинэстетического) анализатора. Помимо широко известного факта происхождения всей коры мозга, включая поле 4 и 6, из задней рецепторной пластинки, наличие в поле 4 зернистого слоя IV, значительное сходство в темпах
роста и особенностях развития полей 4 и 6 с другими полями коры — все это подтверждает афферентную (или рецепторную) природу прецентральной области. Это согласуется также и с наличием афферентных волокон, идущих из зрительного бугра в прецентральную область (Е. Л. Вендерович, 1916), и окончаний афферентных волокон в полях 4 и 6 (Г. И. Поляков, 1959).
Таким образом, о значении передней центральной извилины как афферентной (рецепторной) области мозга, т. е. отнесение ее полей к ядру двигательного анализатора, говорят не только физиологические данные (Н. И. Красногорский, 1911), но и морфологические факты,особенно полученные при изучении развития прецентральной области как в онто-, так и в филогенезе. В сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих на низших ступенях развития поле 4 обладает вполне отчетливо выраженным слоем IV. У сумчатых, грызунов, насекомоядных (Л. А. Кукуев, 1953) гранулярность сочетается с крупными пирамидными клетками в слое V. Видимо, в начальных этапах развития у млекопитающих, когда двигательный и кожный (чувствительный) анализаторы в коре мозга пространственно еще не разделены, осуществляется далеко идущее перекрытие ядер этих анализаторов, что согласуется и с физиологическими данными (В. М. Бехтерев, 1887; Р. А. Тарханов, 1879). И только у хищных можно разделять двигательный и кожный анализаторы, хотя и здесь они остаются частично перекрытыми (О. С. Адрианов, 1952). Нет полного разделения кожного и двигательного анализаторов и у приматов и даже у человека, где поле 3/4 и поле 5, характеризующиеся сочетанием гранулярности с гигантскими пирамидными клетками, представляют собой, по-видимому, частичное перекрытие ядер кожного и двигательного анализаторов. Процесс постепенного выделения в коре ядра двигательного анализатора находит отражение и в онтогенезе, в виде постепенного исчезновения слоя IV и появления агранулярности, характерной для тюлей 4 и 6, что можно рассматривать как рекапитуляцию анцестральных признаков, то есть повторение в онтогенезе признаков, имевшихся в филогенезе у предков. Частичное перекрытие ядер двигательного и кожного анализаторов находит свое подтверждение и в известных данных по электрическому раздражению передней и задней центральных извилин у человека (Пенфильд,— Penfield, и Болдрей — Boldrey, 1937), согласно которым только 80% электровозбудимых двигательных точек находится на передней центральной извилине, а остальные 20% на задней центральной извилине. Если иоле 4 и 6 по основным признакам можно выделить у человеческого плода в возрасте 5,5—6 лунных месяцев, то деление этих полей на подпол я становится возможным только к моменту рождения. Наиболее отчетливо разделение на подполя осуществляется в поле 6 (подполя 6а, 6р, 6ор). Отчетливыми становятся и различия в дорсальных и вентральных отделах поля 4. По направлению к роландовой покрышке уменьшаются размеры гигантских пирамидных клеток, они становятся более приземистыми, кора постепенно сужается в поперечнике, клетки всех слоев уменьшаются в размерах и возрастает их густота. По этим признакам были выделены подполя в поле 4 (подполя 4а, 4в и 4с по Фогту).

Выделение полей 4 и 6, дальнейшая их дифференцировка на подполя также является выражением рекапитуляции анцестральных признаков. На ранних стадиях филогенеза млекопитающих, грызунов, насекомоядных двигательная кора еще Бродманом (1909) обозначена как поле 4 + 6. У хищных эти поля уже раздельны.
В основном тот же процесс происходит и в онтогенезе вместе с дифференциацией сенсорных и моторных полей.
Начиная с 5,5 лунных месяцев внутриутробной жизни в поле 4 и на протяжении всего внутриутробного периода обнаруживается слой IV. Он имеется и у новорожденного и исчезает только после рождения. Однако он исчезает только как слой, а составляющие его клетки остаются рассеянными в слоях III и V, что подтверждается и исследованиями невронного строения (Г. П. Жукова, 1953). Это обстоятельство также представляется особенно важным для понимания прецентральной области как ядра двигательного анализатора, поскольку звездчатые клетки, составляющие слой IV, рассматриваются как воспринимающие. Необходимо обратить особое внимание на общее как для поля 4, так и для поля 6 прогрессивное развитие слоя III. Ширина слоя III коры увеличивается в онтогенезе не только абсолютно, но и относительно. Это обстоятельство имеет принципиальное значение, поскольку слою III мы имеем все основания приписывать высокие аналитико-синтетические функции. Таким образом, в онтогенезе имеются морфологические факты в пользу высокой структурной организации как поля 6, так и поля 4.
Общность строения полей 4 и 6 проявляется цитоархитектонически на ранних стадиях развития до 5,5 лунных месяцев, а по невронному строению, согласно данным Г. И. Полякова (1940), до 4 лунных месяцев. Таким образом дифференцировка этих полей в онтогенезе (как и в филогенезе) происходит из структур, имеющих общий характер. С 5—6 лунных месяцев появляются различия в строении ноля 4 и поля 6 (более выраженная гранулярность, наличие гигантских пирамидных клеток Беца) и поля 4 пο сравнению с нолем 6. Однако сходство между полями 4 и 6 сохраняется вплоть до взрослого — оба поля становятся агранулярными, имеется большая ширина коры, слабо выраженная горизонтальная слоистость, постепенный переход в белое вещество.
В постнатальном развитии в первые 2 года жизни поле 6 и особенно поле 4 развиваются заметно более интенсивно по сравнению с нолями лобной области (Е. П. Кононова, 1948). Эти данные согласуются и с заключениями других исследователей (Конель — Conel, 1959).
Наиболее интенсивно развиваются и раньше созревают верхние и средние отделы поля 4 и поля 6, а оперкулярные отделы (представительство лица и головы) заметно отстают в своем развитии. Это также совпадает с данными Конеля (1959), М. С. Войно (1960), Т. И. Беловой (1958) и других исследователей.
Наряду со сходством в строении и развитии полей 4 и 6 обнаруживаются и различия. Различия эти обнаруживаются в темпах роста каждого из этих полей. Если поле 4 несколько отстает от темпа роста всей коры, уменьшаясь относительно всей коры от 5,4% в 5,5 лунных
месяцев до 1,7% У взрослого, то поле 6 растет, несколько увеличиваясь соответственно от 5,6 до 7,4%.
Корковые и подкорковые образования двигательного анализатора растут и развиваются вплоть до взрослого. Однако этот рост осуществляется различными темпами в различные периоды онтогенеза. Так, подкорковые образования к моменту рождения достигают 30—40% объема этих образовании у взрослого, а поле 4 и поле 6 не превышают 20—29%. После рождения особенно интенсивно растет иоле 6. Его объем увеличивается на 90% в постнатальном онтогенезе.
Из особенностей развития подкорковых образований двигательного анализатора наиболее существенной, с нашей точки зрения, является различное происхождение наружного (из конечного мозга) и внутреннего (из межуточного мозга) члеников бледного шара и их последующая конвергенция по положению и клеточной структуре. Онтогенетическим и филогенетическим различиям двух члеников бледного шара соответствуют и особенности симптоматики при изолированном поражении каждого из них (Клейст—Kleist, 1927; Н. В. Коновалов, 1948).
Вторым, важным онтогенетическим фактом, ранее не известным, является факт существования общей клеточной закладки внутреннего членика бледного шара и люнсова тела (с 2 до 3,5 лунных месяцев). Онтогенетическая общность этих двух морфологических образований вполне согласуется и с присущей этим образованиям двигательной функцией.
Необходимо подчеркнуть также происхождение из конечного мозга безымянной субстанции, которая в процессе онтогенеза продвигается в направлении межуточного мозга, образуя вместе со внутренним члеником бледного шара своеобразную «межуточную зону», подобную описанным И. Н. Филимоновым межуточным зонам в коре мозга. Внутренний членик бледного шара вместе с безымянной субстанцией образует «межуточную зону» между конечным и межуточным мозгом. Эта зона не может быть отнесена ни к тому, ни к другому, поскольку внутренний членик бледного шара происходит из межуточного, а безымянная субстанция из конечного мозга.
Из всего сказанного становится ясным, что отношения между различными уровнями аппаратов моторики морфологически и, особенно, эволюционно-морфологически оказываются очень сложными. Морфологические образования различных уровней как бы проникают друг в друга, образуют межуточные зоны. В морфологических образованиях низшего уровня появляются и прогрессивно увеличиваются представительства высших уровней. Поэтому нарушение моторики в случаях патологии того или иного уровня нельзя считать только сведением ее на низший уровень. Это правильно только частично. Другая часть дела состоит в том, что при оценке поражения любого уровня моторики необходимо обращать внимание на специфику этого поражения, свойственную только человеку. Изучение онтогенеза двигательной зоны коры и подкорковых образований пирамидной системы дает основание для сомнений в отношении строгого разделения пирамидной и экстрапирамидной системы, особенно на ее корковом уровне (отношение поля 4 к пирамидной, а поля 6 к экстрапирамидной системе). Основанием для таких сомнений служит тесное отношение поля 4 к стриатуму (хвостатому ядру и скорлупе), что выражается в одновременном начале дифференцировки гигантских пирамидных клеток поля 4 и крупных клеток хвостатого ядра и скорлупы. Если к этому прибавить данные о связях поля 4 с морфологическими образованиями экстрапирамидной системы, то такие сомнения становятся еще более правомерными. По-видимому, более правильным является рассмотрение корковых полей, в том числе и полей 4 и 6 ядра двигательного анализатора, как обладающих сложными функциями, что выражено И. Н. Филимоновым как принцип мультифункциональности корковых формаций. Видимо, поле 4 имеет преимущественное отношение к пирамидной системе, но частично относится и к экстрапирамидной. Поле 6 большее отношение имеет, видимо, к экстрапирамидной системе, но связано и с пирамидной. Напрашивается вывод о том, что корковое представительство двигательного анализатора (а через него и вся кора мозга) имеет в качестве эфферентного аппарата и пирамидную и экстрапирамидную систему, а вероятно, еще и мозжечковую, что морфологически и эволюционноморфологически еще недостаточно изучено.
В онтогенезе корковых и подкорковых образований двигательного анализатора выявляется также следующая закономерность. Дифференциация мелких и крупных клеток хвостатого ядра, скорлупы, мелких и крупных клеток красного ядра, клеток люисова тела довольно близко совпадает по времени с дифференциацией клеток в поле 6 и поле 4, особенно последнего, т. е. в сроки около 5,5 лунных месяцев. Это же явление отмечено также в зрительном анализаторе (кора поля 17 и наружное коленчатое тело, Н. С. Преображенская, 1955) и кожном анализаторе (кора и ядра зрительного бугра, В. М. Минаева, 1961). Мы склонны расценивать это явление, как влияние процесса развития коры мозга на развитие подкорковых образований. Как осуществляется это влияние? Оказывает ли воздействие начало дифференцировки клеток в подкорковых образованиях на одновременное начало этих процессов в коре мозга — в настоящее время еще неясно. Однако на тесные соотношения между корковым концом двигательного анализатора и полосатого тела указывает наличие корково-стриарных связей, обнаруженных рядом исследователей в эксперименте (Л. А. Кукуев, 1955; Харман с сотр.— Harmann a. oth., 1954, и др.).
В развитии движений ребенка на основании данных онтогенеза большое значение необходимо придавать периоду первых недель после рождения. Уже в это время вступают в деятельность все уровни, включая корковый, но в сложных соотношениях. Нет, по-видимому, оснований говорить о чисто «паллидарной» или «стриарной» моторике у ребенка, скорее можно говорить о преимущественно стриарной моторике и т. д. Ядро двигательного анализатора (кора прецентральной области) созревает неравномерно, насколько позволяют судить цитоархитектонические данные. Между 2 и 4 годами поле 4 приобретает структуру, сходную со структурой у взрослого. В отношении поля 6 это имеет место только позднее — к 7 годам. Онтогенез двигательного анализатора показывает, что как корковые, так и подкорковые образования растут и развиваются вплоть до взрослого, но различными темпами.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Рак матки »