Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Лобная область - цитоархитектоника - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Поля лобной области характеризуются у взрослого: 1) значительной шириной коры за счет верхнего или нижнего ее этажей, в некоторых полях преобладает верхний этаж (слои II—IV), в других нижний (слои V—VI—VII); 2) развитыми зернистыми слоями; 3) хорошо выраженной радиальной исчерченностью, отчетливо выявляющейся то во всем поперечнике коры, то в одном из ее этажей; 4) значительным по ширине слоем III, с клетками правильной пирамидной формы, постепенно увеличивающимися в глубину, в связи с чем этот слой делится на 3 подслоя. В подслое III3 клетки относительно больших размеров; 5) довольно широким слоем V, подразделенным на 2 подслоя: верхний, богатый довольно крупными пирамидными клетками, нижний, более бедный клетками небольших размеров, вследствие чего этот подслой образует полоску просветления; 6) слоем VI средней ширины с клетками разнообразными по форме, с постепенным переходом в слой VII; 7) постепенным переходом слоя VII в белое вещество.
Лобная область человека делится на 10 полей — поля 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47, 32, которые отличаются не только по строению, но и по развитию.
В раннем периоде развития (5 лунных месяцев) кора лобной области делится на ряд участков, отличающихся друг от друга, но еще не имеющих характерных особенностей того или другого поля. В дальнейшем в процессе развития появляются структурные особенности, характерные для каждого ноля.
Поле 8 является переходным к прецентральной области.
В возрасте 6 лунных месяцев (рис. 95, а) кора в поле 8 еще плохо дифференцирована. Ширина коры равна 1,43 мм. Слой I не широк, беден клетками, диффузно расположенными. Непосредственно под слоем I располагается очень плотная узкая полоска, соответствующая слою II. Полоса клеток, лежащая между слоем II и подслоем, образующим просветление, соответствует слоям III, IV и слою V, ниже которого лежит плотная полоса, соответствующая слоям VI и VII.
В возрасте около 8 лунных месяцев ширина коры равна 1,58 мм. Строение коры несколько меняется (рис. 95,б), в средней ее части количество клеток несколько увеличивается. Эту часть коры можно рассматривать как слой IV. Кверху от него до слоя II лежит слой III, а ниже слои V и VI. Клетки слоя VI при переходе в слой VII постепенно уменьшаются по размерам и по количеству. Клетки имеют еще эмбриональную форму. Переход в белое вещество постепенный.

 У новорожденного ширина коры—1,75 мм, лучше выявляется деление коры на слои (рис. 95, в). Нижние слои яснее дифференцированы, чем верхние; клетки верхних слоев имеют эмбриональный характер. Слой I широкий, беден клетками, диффузно расположенными по слою. Клеток несколько больше по периферии слоя I. Слой II очень узкий, клетки плотно прилегают друг к другу. Слой III широкий, богат клетками, образующими радиальную исчерченность. Клеток несколько больше в нижних отделах слоя, что указывает на начало разделения слоя на подслои. Слой IV содержит мелкие зернистые клетки, проникающие в соседние слои, а в самом слое IV среди зернистых клеток видны более крупные клетки из соседних слоев. Слой V можно разделить на 2 подслоя. Подслой V1 более богат клетками, чем подслой V2, образующий светлую прослойку. Слой VI ясно отделяется от слоя V благодаря большему количеству полиморфных клеток, при переходе в слой VII количество клеток и их размеры уменьшаются. Переход в белое вещество постепенный.
В возрасте одного года ширина коры — 2,4 мм. Границы между слоями еще не особенно ясны. Имеются единичные клетки правильной пирамидной формы (рис. 95, г).
Слой I довольно широкий, богат клетками. Слой II узкий, образован мелкими зернистыми клетками, среди которых встречаются небольшие пирамиднообразные клетки. Слой III средней ширины, содержит клетки, размеры и количество которых неодинаково: размеры клеток увеличиваются в глубину, в подслое III2 клеток меньше, так что он образует полоску просветления. Клетки подслоя III3 более крупны. Клеток правильной пирамидной формы немного. Радиальная исчерченность выражена слабо. Слой IV образован мелкими зернистыми клетками в небольшом количестве, среди зернистых клеток видны клетки из соседних слоев. Слой V по количеству клеток делится на 2 подслоя: подслой V1 более богат клетками и они крупнее, чем в подслое V2. Слой VI состоит из более крупных клеток, разнообразных по форме. В слое VII клеток меньше и по размерам они более мелкие. Переход в белое вещество постепенный.
В возрасте 7 лет (рис. 96, а) кора широкая — 2,85 мм, богата клетками различных размеров. Слои II и IV развиты слабо, особенно слой IV. Клетки в слоях III и V неодинаковы по размерам и по количеству, что позволяет эти слои разделить на подслои. Много клеток правильной пирамидной формы. Постепенный переход в белое вещество.
В слое I на периферии клеток больше. Слой II образован мелкими зернистыми клетками в небольшом количестве, к которым присоединяются мелкие пирамидные. Без резких границ слой II переходит в слой III, довольно широкий, делящийся на 3 подслоя. Из них подслои III1 и III3 богаты клетками, а подслой III2 беден. Подслой III3 богат клетками, среди которых имеются довольно крупные клетки правильной пирамидной формы. В слое IV имеются клетки мелкие, зернистые, видны клетки и из соседних слоев. Слой V делится на 2 подслоя. Границы слоя V со слоем VI довольно ясные. В слое VII клеток меньше и они мельче по размерам. Переход в белое вещество постепенный.
Поле 9. На 6-лунном месяце (рис. 97, а) ширина коры равна 1,25 мм. Разделение на слои едва намечается. Слой I средней ширины, довольно богат мелкими клетками. Глубже слоя I находится широкая плотная полоса радиально расположенных клеток, разделенных узкими светлыми прослойками белого вещества. Особенно плотно лежат клетки под слоем I. Эту часть можно выделить как слой II. Широкая плотная полоса соответствует слоям III и IV, затем идет неширокая светлая полоска, где клетки расположены более разреженно — будущий слой V. Книзу неширокая полоска плотно лежащих клеток, соответствующая слою VI, постепенно переходящая в слой VII с меньшим количеством и более мелкими клетками.
На 8-м лунном месяце ширина коры равна 1,6 мм. Дифференцировка на слои выражена несколько лучше (рис. 97, б).
У новорожденного кора поля 9 постепенно дифференцируется, увеличивается ее ширина—1,76 мм (рис. 97, в). Верхние слои немного шире нижних. Радиальная исчерченность лучше выражена в верхних слоях. Клетки нижних слоев в большей степени утрачивают эмбриональный характер, чем клетки в верхних слоях. Слой I широкий, относительно беден клетками, их больше на периферии слоя. Слой II образован мелкими зернистыми клетками, в небольшом количестве — более крупными из соседних слоев. Слой III довольно широкий, в нем встречаются клетки, еще имеющие эмбриональный характер, но среди них появляются клетки, напоминающие пирамидные. К клеткам слоя IV примешиваются клетки из соседних слоев. Затем следует более светлая полоска, соответствующая подслою V2. За просветленным слоем идет более плотная полоска—слой VI. Количество и величина клеток уменьшается при переходе в слой VII.
В возрасте 14 дней после рождения ширина коры равна 1,8 мм, разделение на слои яснее. Радиальная исчерченность лучше выражена в верхних слоях. Встречаются только единичные пирамидные клетки. Слои II и IV образованы мелкими зернистыми клетками в большом количестве. Слои III и V разделены на подслои. Подслои III3 и V1 богаты клетками, размеры клеток одинаковы во всех подслоях. Слой VI богат клетками небольших размеров, разнообразных по форме.
В возрасте 1 года кора поля 9 в общем напоминает кору 14-дневного ребенка, но имеются изменения: ширина коры — 2,37 мм, клетки ее более крупные, ряды клеток менее плотные, клетки разнообразны по величине и по форме. Радиальная исчерченность проходит через все слои, лучше выражена в верхних слоях (рис. 97,г).
В возрасте 7 лет кора поля 9 шириной 2,9 мм, клетки ее крупные (см. рис. 96,б), лежат правильными рядами, образуя радиальную исчерченность, проходящую через все слои. Многие клетки имеют правильную пирамидную форму, таких клеток больше в слое III.
Поле 10. В возрасте 6 лунных месяцев (рис. 98, а) кора поля 10 шириною 0,95 мм не делится на слои, но по богатству клетками, по их расположению, кору этого поля можно разделить на три части — слой I, верхние отделы корковой пластинки, со сплошным расположением клеток и нижние ее отделы, где имеется менее плотное расположение клеток. В нижнем отделе коры клетки рассеиваются в белом веществе. В краевой зоне клетки очень мелкие, их относительно много, они диффузно расположены по поперечнику; на границе с корковой пластинкой клеток несколько больше. В верхнем отделе корковой пластинки выделяется узкая полоска, где клетки лежат наиболее плотна одна к другой. Слабо выражена радиальная исчерченность.
На 8-м лунном месяце строение коры отличается от коры предыдущего возраста (рис. 98,б). Намечается разделение коры на слои. Кора становится значительно шире, ее ширина равна 1,45 мм, плотной остается только одна полоска — второй слой (слой II) довольно узкий.
У новорожденного (рис. 98, υ) кора становится шире — 2,00 мм. Разделение коры на слои более ясное. Верхние слои шире и богаче клетками, чем нижние. Клетки в разных слоях различны по величине, по форме и по количеству. Слои II и IV хорошо выражены, слои III и V делятся на подслои. Слои II и IV, VI и подслой V1 богаты клетками. Радиальная исчерченность выражена.
В возрасте 14 дней после рождения кора поля 10 довольно хорошо дифференцирована, ясно разделена на слои, а слои на подслои (рис. 98, г). Слой II и IV и подслои III3 и V1 богаты клетками, неодинаковыми по величине, более крупные клетки в подслое III3. В подслоях III2 и V2 имеется просветление. Клетки слоев III и V пирамидной формы, а в слое VI очень разнообразной. Радиальная исчерченность проходит через все слои. Переход в белое вещество постепенный.
В возрасте 1 года (рис. 99, а) разделение коры поля 10 на слои очень ясное. Ширина коры равна 2,3 мм, за счет ширины верхних слоев, клетки более крупные, но менее густо расположены. Радиальная исчерченность проходит через все слои. Слои II и IV богаты клетками, мелкими, зернистыми, в слое II, помимо зернистых клеток, имеются и более крупные, угловатые клетки. Слои III и V делятся на подслои. В подслоях III3 и V1 клеток больше и они более крупные. В подслоях III3 и V2 хорошо выражены полоски просветления. Слой VI богат клетками. Постепенный переход в слой VII, а затем и в белое вещество.
В возрасте 2 лет кора поля 10 напоминает по строению кору предыдущего возраста (рис. 99,б); ширина коры равна 2,35 мм. Размеры клеток слоя III увеличиваются в глубину, достигают довольно больших размеров; разделение слоя III к V на подслои ясное. Подслои III2 hV2 бедны клетками. Радиальная исчерченность имеется только в верхних слоях, в нижних слоях V и VI клетки лежат более беспорядочно.
В возрасте 7 лет ширина коры равна 2,5 мм, кора приобретает все характерные особенности данного поля взрослого (рис. 99, в), отличаясь от него шириною как всей коры, так и отдельных ее слоев, величиною клеток и меньшей густоклеточностью, верхние слои несколько шире нижних, но слои менее богаты клетками; яснее отграничены один от другого. Радиальная исчерченность проходит через все слои.
Поле 11 является одним из самых узких по ширине коры полей лобной области. В возрасте 6 лунных месяцев ширина коры равна 0,95 мм. В этом возрасте кора еще не дифференцирована, состоит, помимо слоя I, из полоски плотно расположенных клеток, которые лежат особенно плотно на границе со слоем I. Эту часть коры можно рассматривать как будущий слой II, вся же остальная часть коры соответствует остальным слоям. Клетки в коре поля 11 лежат настолько плотно, что трудно судить об их форме и величине.
У новорожденного дифференцировка коры на слои намечается, но границы слоев еще не вполне ясные. Клетки лежат менее плотно, так что можно различить их величину и форму. Ширина коры равна 1,35 мм. Слой I довольно широк, образован мелкими клетками, несколько больше их на периферии слоя. Слой II состоит из мелких клеток, плотно лежащих одна к другой.

Слой III образован мелкими клетками, однообразными по форме и величине, что не дает возможности разделить слой на подслои; глубже, между клетками слоя III, появляется большое количество мелких зернистых клеток, местами вытесняющих более крупные клетки, местами располагающихся между ними. Этот участок относится к слою IV. Ниже находятся мелкие, неопределенной формы клетки — слой V, еще не разделяющийся на подслои, только местами в нем видны очаги просветления. Ниже слой VI, который постепенно переходит в слой VII и далее в белое вещество.
В возрасте 1 года ширина коры—1,62 мм, верхние слои шире нижних. Разделение на слои вполне ясное. Нижние слои богаче клетками, в верхних же слоях клетки крупнее. Радиальная исчерченность слабо выражена, особенно в нижних слоях. Граница с белым веществом более четкая.
В возрасте 7 лет ширина коры — 2,15 мм, менее богата клетками, но клетки в ней крупнее. Радиальная исчерченность ясно выражена в верхних слоях. Слой I широкий, беден клетками. Слой II образован мелкими зернистыми клетками и в небольшом количестве мелкими пирамидными, переход в слой III постепенный. Слой III широкий, делится на подслои, в подслоях III1 и III3 клеток больше, чем в подслое III2. В подслое III3 много крупных клеток, в большом количестве правильной пирамидной формы. В нижних отделах слоя III встречаются мелкие зернистые клетки из слоя IV, границы слоя IV с соседними слоями выражены нерезко. Слой V делится на 2 подслоя. Подслой V1 богат клетками, относительно больших размеров. Слой VI узкий, хорошо отделяется от слоя V количеством и формой клеток. При переходе в слой VII количество клеток и их размеры уменьшаются.
Поле 44. В возрасте 5 лунных месяцев корковая пластинка шириною в 1,0 мм делится только па 2 этажа — верхний с плотным расположением клеток и нижний, где клетки расположены менее плотно.
В возрасте 6 лунных месяцев ширина коры равна 1,33 мм (рис. 100, а), слой I — узкий, беден клетками, которые очень мелки и диффузно расположены. Затем идет узкая полоска, клетки которой настолько густо расположены, что нельзя определить их форму (слой II). Глубже корковая пластинка делится более светлой прослойкой на две неравномерные по ширине полоски — верхнюю, более широкую, соответствующую слоям III—IV, и нижнюю, соответствующую слою VI, переходящему постепенно в слой VII и в белое вещество. Светлая прослойка соответствует слою V. Клетки эмбрионального типа, небольших размеров.
На 8-м лунном месяце ширина коры— 1,40 мм. Дифференцировка на слои и радиальная исчерченность выражены яснее. Верхние слои шире нижних. Переход в белое вещество постепенный.
Кора новорожденного имеет ширину 1,55 мм, верхние слои шире нижних. Границы слоев довольно ясные (рис. 100,6). Клетки расположены правильными рядами, образуя радиальную исчерченность, особенно хорошо выраженную в верхних слоях. Постепенный переход слоя VII в белое вещество.
Слой I не широк, образован мелкими клетками, диффузно расположенными по слою. Слой II узкий, богат мелкими круглыми клетками и более крупными, неопределенной формы. Слой III образован небольшими клетками. В нижних его отделах среди более крупных клеток появляются мелкие, зернистые, которые глубже образуют слой IV, здесь неширокий. Слой V делится на верхний подслой V1, богатый клетками, нижний подслой V2, бедный клетками небольших размеров. Слой VI богат клетками, радиальная исчерченность в нем выражена слабее. В слое VII клетки значительно мельче и их меньше.
В возрасте 14 дней после рождения строение коры значительно изменяется (рис. 100,в), кора становится шире, ширина ее равна 1,85 мм, клетки местами пирамидной формы, расположены правильными радиальными рядами, несколько более разреженными по сравнению с мозгом новорожденного. Размеры клеток и их количество в слоях III и V неравномерно, подслои III2 и V2 беднее клетками и образуют полоски просветления; подслои III3 и V1 более богаты клетками, среди них имеются и очень крупные. Слои I и IV ясно выражены. Слой VI содержит много клеток и вместе со слоями II и IV образует горизонтальную исчерченность. Переход коры в белое вещество постепенный.
В возрасте 1 года дифференцировка коры продолжается — кора шириной 2,15 мм богата клетками, различными по форме и величине, хорошо выражена радиальная исчерченность, особенно в верхних слоях. Переход в белое вещество постепенный (рис. 100,г).
В возрасте 2 лет ширина коры равна 2,7 мм, ширина верхних слоев равна ширине нижних. Кора очень богата клетками различной формы и величины. Дифференцировка на слои очень ясная. Радиальная исчерченность хорошо (выражена, особенно в верхних слоях (рис. 101, а).
В возрасте 7 лет кора вполне дифференцирована (рис. 101,б). По своему строению она мало отличается от мозга взрослого. Кора широкая, ширина ее равна 3,07 мм, богата крупными клетками, ясно разделена на слои. Радиальная исчерченность лучше выражена в верхних слоях.
Поле 45 в возрасте б лунных месяцев имеет слабо дифференцированную кору (рис. 102, а), не делится еще на слои. Ширина коры равна 1,3 мм. Слой I узкий, образован мелкими клетками, диффузно расположенными по слою. Затем идет очень широкая полоса плотно радиально расположенных клеток. Особенно плотно расположены клетки на границе со слоем I, образующие очень узкий слой II. Остальная часть плотной полосы, занимающей приблизительно половину всей ширины коры, соответствует слоям III и IV и частично слою V, глубже сменяется более просветленной полоской, соответствующей нижнему отделу слоя V, переходящей снова в плотную полосу — слой VI. При переходе в слой VII количество клеток уменьшается и клетки становятся меньше по размерам.
На 8-м лунном месяце кора становится шире. Непосредственно под слоем I лежит очень широкая полоса, образованная рядами плотно расположенных клеток. Эта часть пластинки образует слой II; приблизительно в средних отделах выделяется горизонтальная полоса клеток— слой IV, а между ними — слой III, широкий, образованный одинаковыми клетками. Под слоем IV радиальная исчерченность менее плотная, прослойки между клетками несколько шире — слои V и IV;
затем количество клеток уменьшается, и слой VI переходит в слой VII, который постепенно переходит в белое вещество. В верхних отделах коры клетки более крупные, в нижних они мельче. Форма клеток еще эмбриональная.
У новорожденного ширина коры — 1,75 мм. Верхние слои шире нижних (рис. 102,б). Кора яснее разделяется на слои. Верхние слои несколько богаче клетками. Радиальная исчерченность проходит через все слои, но в верхних она выражена лучше. Постепенный переход в белое вещество.
В возрасте 14 дней после рождения (рис. 102, в) ширина коры — 1,85 мм. Разделение коры на слои ясное. Радиальная исчерченность лучше выражена в нижних слоях, промежуток между рядами клеток расширяется. Размеры клеток и их количество увеличиваются. Слой III разделяется на подслои: в подслое III3 имеются очень крупные клетки. В подслое V1, как и в подслое III3, имеются крупные клетки. Подслои III2 и V2 образуют полоски просветления. Большинство клеток имеет пирамидную форму или близкую к ней. Слои II и IV образованы мелкими зернистыми клетками, в слое II к ним примешиваются более крупные пирамидные, а в слое IV единичные крупные клетки из соседних слоев. Слой VI богат полиморфными клетками, имеет ясную границу со слоем V; постепенно переходит в слой VII, более бедный клетками такой же формы, как и в слое VI. Ясная граница с белым веществом.
Кора в возрасте 1 года — шириною 2,5 мм, ясно разделяется на слои, богата клетками (рис. 102, г). Радиальная исчерченность проходит через все слои, особенно хорошо выражена в верхних слоях.
Кора в возрасте 2 лет широкая (рис. 103, а), за счет верхних слоев, и богата клетками; слои ясно различаются по своему строению. Радиальная исчерченность проходит через все слои, особенно хорошо выражена в верхних слоях. Размеры и форма клеток различны во всех слоях. Подслой III1 богат клетками довольно больших размеров, в небольшом количестве имеются в нем и очень крупные клетки, как и подслое V1. Слои II и IV образованы мелкими зернистыми клетками, которых больше в слое IV; в слое II имеются клетки и более крупные. Слой VI богат клетками средних размеров, разнообразными по форме. В слое VII клеток меньше, и они мельче по размерам. Постепенный переход в белое вещество.
Кора поля 45 в возрасте 7 лет сходна с корой мозга взрослого, отличаясь от нее меньшей шириной и величиною клеток. Ширина коры — 2,35 мм. Клеток много и в разных слоях они различны по форме и величине. Радиальная исчерченность проходит через все слои (рис. 103,б).
Поле 46. Кора поля 46 в возрасте 6 лунных месяцев (рис. 104, а) — шириною 1,3 мм. Верхняя часть, имеющая вид темной полосы, образована плотно прилегающими друг к другу клетками. В нижней части корковой пластинки имеются мелкие очажки просветления различной величины.
В возрасте 7 лунных месяцев кора становится шире, количество очажков просветления увеличивается, в верхних отделах коры их еще немного, тогда как в нижних количество их значительно возрастает.

На 8-м лунном месяце ширина коры равна 1,55 мм, слабо выражено разделение коры на слои (рис. 104,б); очень плотным остается слой II, затем следует некоторое разрежение, соответствующее верхним отделам слоя III; в нижних отделах слоя III, в слое IV и в верхних отделах слоя V просветление выражено слабее. В нижних отделах слоя V снова имеется полоса просветления, которая видна и в слоях VI—VII. Переход в белое вещество нерезкий.
У новорожденного ширина коры равна 2,1 мм (рис. 104, в). Разделение на слои ясно выражено. Радиальная исчерченность проходит через все слои. Слой I довольно широкий, клетки его очень мелкие. Слой II образован группами клеток, расположенными радиально. Среди мелких· клеток на границе со слоем III видны и более крупные. Слой III широкий, делится на 3 подслоя; наиболее богат крупными клетками подслой III3; наиболее разрежен подслой III2. Слой IV образован мелкими зернистыми клетками, среди которых встречаются и более крупные. Слой V делится на два подслоя. Слой VI богаче клетками, чем подслой V2 и они имеют другую форму, благодаря чему граница между слоями V и VI довольно ясная. Количество клеток и их размеры уменьшаются при переходе в слой VII. В белое вещество кора переходит постепенно.
В возрасте 14 дней после рождения кора по строению все больше принимает вид коры мозга взрослого, от которой отличается меньшей шириной и меньшими размерами клеток (рис. 104,г); кора шире, чем у новорожденного. Радиальная исчерченность проходит через все слои. Разделение на слои ясное.
В возрасте 1 года ширина коры — 2,70 мм, богата клетками (рис. 105, а). Радиальная исчерченность выражена хорошо. Разделение на слои ясное. Слои II и IV богаты клетками, особенно слой IV. Слой I очень широкий, клетки неравномерно расположены по величине, что дает возможность разделить слой на подслои. Крупных клеток больше в подслое III3, в подслое III2 проходит более бедная клетками светлая полоска; такая же полоска имеется в подслое V2; подслой V1 богат клетками. Клетки в слоях III и V в большинстве имеют пирамидную форму, в слое VI форма клеток очень разнообразна, в связи с чем граница между этими слоями очень ясная. Слой VI богат клетками.

В возрасте 7 лет ширина коры —2,85 мм. Радиальная исчерченность проходит через все слои (рис. 105,б). Переход в белое вещество постепенный.
Поле 47. Делится на 5 подполей, отличающихся одно от другого. Дифференцировка поля 47 на подполя происходит в последние недели внутриутробной жизни.
Подполе 473. В возрасте 6 лунных месяцев ширина коры подполя 473 равна 1,1 мм (рис. 106, а). Корковая пластинка представлена довольно широкой полосой, образованной довольно плотно лежащими клетками. На границе со слоем I расположена узкая полоска особенна плотно лежащих клеток — слой II. В глубине находится более светлая полоска, которую можно рассматривать как подслой V2, а темная полоса, лежащая между слоями II—V3, соответствует слоям III, IV     и V1.
У новорожденного (рис. 106,б) ширина коры равна 1,9 мм, верхние слои несколько шире нижних.
Слой I широкий, клеток несколько больше на границе со слоем II. Слой II узкий, состоит из плотно лежащих клеток, мелких зернистых и пирамидных, довольно ясно отделяется от слоя III. В слое III клетки лежат менее плотно, имеется радиальная исчерченность. Разделение слоя на подслои нечетко. В нижних отделах слоя III между пирамидными клетками имеются мелкие зернистые, которые, сгущаясь, образуют слой IV. Слой V делится на подслои — подслой V1, подслой V2. Слой VI содержит большое количество мелких, разнообразной формы клеток. Радиальная исчерченность в нижних слоях уже выражена. При переходе в слой VII количество клеток и их размеры уменьшаются.
В возрасте 14 дней после рождения кора лучше дифференцирована, и ее клетки уже не имеют эмбрионального характера.
В возрасте 1 года кора широкая — 2,27 мм (рис. 106, в). В слоях III и V имеются выраженные пирамидные клетки, размеры их неодинаковы, что позволяет слои III и V разделить на подслои. Слои II и IV выражены хорошо. Постепенный переход в белое вещество.
В возрасте 7 лет кора широкая — 2,5 мм, богата клетками, особенно в нижних слоях. Хорошо выражена радиальная исчерченность почти во всех слоях, кроме слоя VII. Размеры клеток средней величины; в слоях III и V величина клеток неодинакова на протяжении ширины слоя, что позволяет разделить слои на подслои. Слои II и ΙV нерезко выражены. Постепенный переход в белое вещество (рис. 106, г).
Поле 32 является переходным полем лобной области к лимбической. Оно делится на 4 подполя: 32/8, 32/9, 32/10, 32/12. Основное строение оно заимствует от полей лобной области, с которыми непосредственно граничит (поля 8, 9, 10 и 12), отличаясь от них одним из характерных признаков лимбической области — густоклеточностью слоя V. Подполя поля 32 развиваются одновременно с основными полями, с которыми они граничат, и уже в первые месяцы после рождения имеют характерное строение. Медленнее других развивается подполе 32/10.
Обобщая полученные по возрастам данные, можно выявить следующие особенности развития коры лобной области.
В пренатальном периоде происходят изменения в слоях коры. В слое I по периферии находится темный подслой, так называемый шаперовский слой, который после рождения исчезает. Величина клеток колеблется от 4 до 6 мк, количество их незначительно. Слой II имеет вид темной полосы и до рождения остается наиболее темным из всех слоев; в последние недели внутриутробной жизни начинается разрежение в глубоких его слоях. Граница со слоем I ясная, но неровная, менее ясна граница со слоем III. Клетки слоя II имеют округлую форму величиной 4—6 мк. В слое III с момента стратификации коры происходит разрежение клеток и он начинает выделяться в виде более светлой полосы между слоями II и IV. Клетки слоя III в этом возрасте одинаковы по величине, так что разделение его на подслои еще невозможно. Нижние отделы слоя III богаче клетками. Радиальная исчерченность слоя III хорошо выражена. Слой IV богат клетками, ясно выделяется между двумя более светлыми слоями III и V. Слой V наиболее светлый слой, разрежение клеток в нем начинается еще до момента стратификации, а затем идет более быстрым темпом. По количеству клеток слой V делится на два подслоя — поверхностный и глубокий. Форма клеток сначала округлая, а затем угловатая. Слой VI ясно выявляется уже с самого начала стратификации. Этот слой образует темную полосу, подобно слою IV, и вместе с ним и слоем II принимает участие в образовании горизонтальной исчерченности коры. В процессе развития слой VI постепенно разрежается и отстает по плотности от слоя IV. По направлению в глубину количество клеток в нем уменьшается и он переходит в слой VII. Форма клеток во всех слоях округлая, реже вытянутая. Граница с белым веществом нерезкая, вследствие наличия миграции клеток в белом веществе. Радиальная исчерченность хорошо выражена во всех слоях.
В постнатальном периоде изменения в слоях продолжаются, но выражены слабее, чем в пренатальном периоде. В этот период происходит главным образом дифференцировка клеток.
Слой I варьирует по ширине, беден клетками, полиморфными по форме, много округлых; величина клеток мало изменяется с возрастом. В слое II с ростом коры клетки располагаются менее компактно, в первый год жизни имеют округлую форму, затем появляются пирамидные клетки, с возрастом незначительно увеличиваются. Слой III в первые месяцы жизни также богат клетками, затем с расширением коры разрежается; в ранних стадиях развития слой III не делится на подслои, так как все его клетки имеют почти равную величину. С возрастом величина клеток становится неравномерной, наибольших размеров они достигают в слое III3. При рождении клетки полиморфны, есть клетки незрелые, эмбриональные. Созревание или пирамидизация клеток происходит постепенно и в различное время для разных полей; наиболее поздно дифференцируются клетки в филогенетически новых полях (44, 45, 46, 10). К 7-летнему возрасту уже почти все клетки дифференцированы, но продолжают увеличиваться в размерах.
Слой IV в ранних стадиях постнатального развития богат клетками, затем постепенно становится менее компактным. Клетки имеют сначала круглую форму, размеры — 4—6 мк; с возрастом в нем начинают появляться постепенно пирамидные клетки величиною 11X5—12X6 мк. Слой V в первые месяцы после рождения образован клетками, мало дифференцированными, одинаковыми по величине и расположенными равномерно по слою; затем нижние его отделы становятся беднее клетками, и к 7-летнему возрасту в нем образуется характерная полоса просветления. Слой VI в первые месяцы после рождения образован большим количеством клеток, вытянутых, однородных по величине — 10X4—12x5 мк, радиальная исчерченность в нем сначала слабо выражена; с возрастом количество клеток постепенно уменьшается, благодаря чему лучше выявляется радиальная исчерченность. Размеры клеток увеличиваются с возрастом до 20X11—25X13 мк. Границы с белым веществом не особенно ясны в ранних возрастах, с 2-летнего возраста граница становится яснее.
Дифференцировка клеток начинается во внутриутробном периоде, но и при рождении большинство клеток сохраняет незрелый вид, немногие из них имеют пирамидную форму: в разных полях и в разных слоях они находятся на различной степени пирамидизации. В полях филогенетически более старых пирамидизация клеток заканчивается в первые 2 года после рождения, тогда как в полях филогенетически более новых, как, например, в полях 10, 46, 45, 44, дифференцировка происходит в более поздних возрастах, так что и в семь лет некоторые из клеток еще находятся в стадии дифференцировки. Размеры клеток с возрастом увеличиваются, но неодинаково в различных полях и слоях. В пренатальном периоде клетки слоев I—II—IV увеличиваются незначительно — с 4X4 до 6X4 мк, с 16x8 до 18X10 мк. Клетки слоя V развиваются быстрее других клеток коры и при рождении являются более крупными, чем во всех других слоях, достигая 20x11 мк. Клетки слоя VI более мелкие, при рождении равны 12x8 мк. После рождения рост клеток продолжается. В первые два года после рождения быстрее растут клетки слоя V, а после 2 лет клетки слоя III догоняют, потом перегоняют по размерам клетки слоя V. В некоторых полях (поля 44, 45) крупные клетки слоя III3 достигают своих окончательных размеров только у взрослого.
Ширина коры с возрастом увеличивается, в пренатальном онтогенезе рост коры идет более медленным темпом, чем в постнатальном. Темп роста ширины коры различен в разных полях. В пренатальном периоде более быстрым темпом развивается кора в полях, филогенетически более старых (8,9); так, кора поля 8 уже к возрасту 7 лунных месяцев увеличивается на 55% по сравнению с возрастом 6 лунных месяцев, и к моменту рождения ширина коры увеличивается на 60%. Кора других полей, филогенетически более новых, расширяется в эти же возрасты значительно медленнее. При этом в каждом поле имеется своеобразный рост ширины коры. Так, кора поля 10 увеличивается к возрасту 772 лунных месяцев на 20%. затем идет очень медленный рост до 9 лунных месяцев, за этот период кора увеличивается только на 5%, новое увеличение наблюдается к моменту рождения — увеличение ширины коры на 42%. Рост ширины коры поля 46 несколько напоминает развитие поля 10, ширина коры полей 44 и 45 увеличивается вначале медленно и постепенно, а к моменту рождения увеличивается на 37—40% (см. рис. 107).
В первое время после рождения очень быстро растет ширина коры поля 10. К 2-летнему возрасту она увеличивается на 45%, к возрасту взрослого увеличение ширины коры достигает 55%. Рост ширины коры в полях 44 и 46 имеет некоторое сходство: ширина коры в обоих этих полях увеличивается довольно интенсивно (40—45%) к возрасту 1 года, затем без изменения остается до возраста 37г лет, после чего опять начинается постепенное увеличение до 7-летнего возраста и дальше, ширина этих полей увеличивается на 64—73%. Очень своеобразный рост ширины коры имеет поле 45 — первые месяцы после рождения ширина коры растет очень медленно и к 6 месяцам жизни увеличивается всего на 10%, затем наблюдается быстрый подъем к возрасту 1 года на 20%, сменяющийся более медленным до возраста 3,5 лет, после чего опять наблюдается значительный рост к 7-летнему возрасту (60%). В общем кора этого поля с момента рождения до взрослого состояния увеличивается на 95%. Ширина коры поля 8 также увеличивается: ко 2-му месяцу после рождения ширина коры увеличивается на 15% по сравнению с новорожденным; к 2 годам — на 30%, к 7 годам — еще на 60%, после этого возраста увеличения ширины коры не наблюдается (рис. 107).
Слои коры лобной области не только отличаются друг от друга по строению, но и по темпам развития. Если проследить развитие каждого слоя в отдельности, то можно отметить, что ширина коры в процессе онтогенеза зависит главным образом от ширины слоя III. Очень раннее развитие слоя III в полях, филогенетически новых, может быть объяснено онтофилогенетическим сдвигом — более сложные функциональные образования имеют более длительный период развития, они начинают развиваться рано и заканчивают свое развитие в более поздних возрастах, чем образования менее сложные. Этот сдвиг отмечается в развитии закладки лобной области в раннем онтогенезе.
В процессе развития границы между полями лобной области проходят большей частью в бороздах и лишь для некоторых полей эти границы проходят по поверхности. В ранних возрастах границы между полями ясные, но иногда можно видеть между ними переходные зоны, в которых имеется смешение особенностей структуры обоих полей. Переходных зон между полями не наблюдается, если граница между ними проходит на дне борозды. Не ясны они в тех случаях, когда граница находится на стенке борозд. Переходные зоны хорошо выражены у новорожденного или даже в последние месяцы пренатального периода. С возрастом пограничные зоны постепенно увеличиваются и приобретают индивидуальные особенности в строении. Переходные зоны имеют смешанный характер, не везде одинаково хорошо развиты. Наличие индивидуальных особенностей в строении пограничных зон позволяет рассматривать их как какие-то новые формации, еще не вполне определившиеся. Наличие пограничных зон наблюдается не между всеми полями, преимущественно они имеются между полями, филогенетически более новыми. Эта сложность в соотношении между полями указывает на сложность их функционального взаимодействия, а также на то, что дифференцировка в строении лобной области еще продолжается.
Некоторые из полей лобной области связаны с определенными бороздами и извилинами, так что по форме извилин, по расположению борозд можно судить о форме и распространении данных полей. К таким полям относятся поля 44, 45, 11, 12, 32. Другие же поля не имеют такой прямой связи с определенными бороздами (рис. 108).
В передних отделах лобной области (лобный полюс) на всех трех ее поверхностях располагается поле 10; наибольшую площадь оно занимает на нижней поверхности, где граничит с полем 47; на наружной поверхности оно граничит с полем 9, довольно часто с полем 46 и иногда (редко) с полем 45; на внутренней поверхности, кроме поля 9 оно граничит с полем 32/10. Поле 9 лежит на наружной и внутренней поверхностях; в виде широкой полосы оно идет сверху вниз, доходя на наружной поверхности до нижней лобной борозды, а на внутренней — до мозолисто-краевой борозды или ее дубликата. По своему строению поле 9 разделяется на 2 подполя — крупноклеточное и мелко клеточное. Крупноклеточное поле занимает более верхние отделы лобной области, а именно верхнюю лобную извилину, а мелкоклеточное — среднюю лобную извилину. Спереди поле 9 граничит с полем 10, сзади с полем 8, снизу на наружной поверхности с полем 45, иногда с полем 44, а на внутренней — с полем 32/9. Поле 46 лежит на наружной поверхности, вклиниваясь в мелкоклеточную часть поля 9, которая окружает его или со всех сторон, или только в виде подковы, отделяя его от полей 10 и 45; при усиленном развитии поля 46 или слабом развитии поля 9 ноле 46 может соприкасаться с полями 10 и 45; внизу оно граничит с полем 47. Поле 8 также лежит на внутренней и на наружной поверхностях полушария; в виде тонкой полосы оно располагается между полями 6 и 9; на наружной поверхности снизу оно граничит с полем 44 (рис. 108), а на внутренней—с полем 32/8. Положение полей 44 и 45 связано с передними ветвями сильвиевой борозды. Поле 44 лежит между нижней прецентральной бороздой и восходящей ветвью сильвиевой борозды, сзади граничит с полем 6, в глубине сильвиевой борозды с полями островка, сверху с полем 8 и довольно часто с полем 9, а кпереди переходит в поле 45. Поле 45 располагается между двумя ветвями сильвиевой борозды — восходящей и горизонтальной. Помимо поля 44, оно, как правило, граничит с полями 9 и 47, но может соприкасаться также с полями 10 и 46. Поле 47 занимает главным образом задние отделы нижней поверхности лобной доли; в большинстве случаев его передней границей служит поперечная орбитальная борозда; только одно наружное подполе (473) выходит за пределы этой борозды кпереди и кнаружи. Кпереди поле 47 граничит с полем 10, а кнутри — с полем 11. Поле 11 в виде тонкой полоски лежит на внутренней и на нижней поверхностях по обе стороны от обонятельной борозды. На обеих поверхностях сзади оно соприкасается с межуточной корой, а спереди с полем 10, кроме того, на ;внутренней — с полем 12, а на нижней —с полем 47. Поле 12 в виде узкой полоски лежит на внутренней поверхности, параллельно и над полем 11, сзади оно граничит также с межуточной корой, спереди — с полем 10 и сверху — с полем 32—32/12. Поле 32 в виде подковы лежит между передней лимбической областью и полями 8, 9, 10, 12 лобной области.
Увеличение поверхности лобной области начинается еще в пренатальном периоде (см. рис. 108). В 6 лунных месяцев поверхность лобной области в левом полушарии равна 922 мм2, что составляет 33% лобной области мозга новорожденного и 4,8% лобной области мозга взрослого. Поверхность лобной области у новорожденного достигает размеров: слева — 2772 мм2 и справа — 2630 мм2, что составляет 13,3% лобной области мозга взрослого слева и 12,7% справа.
После рождения увеличение поверхностей лобной области и ее полей происходит неравномерно, а идет в различные возраста различными темпами, особенно в течение 2 первых недель после рождения. Следующее довольно значительное увеличение поверхности лобной области отмечается в мозгу ребенка в возрасте 2 лет, а затем более медленное до величины поверхности лобной области у взрослого. Величина поверхности лобной области возрастает с 6 лунных месяцев до стадии новорожденного в 2,9—3 раза, а от новорожденного до мозга взрослого — в 2,4—3,4 раза.
Увеличение поверхности полей лобной области также происходит в различные сроки с различными темпами. Поля, филогенетически более старые, достигают быстрее окончательного развития, чем поля, филогенетически новые (развиваются медленнее), и заканчивают свое развитие в более поздние возрасты. В некоторых полях особенно увеличивается поверхность к 2-летнему возрасту. В некоторых полях увеличение поверхности заканчивается в возрасте 7—12 лет.
Сравнительное изучение развития лобной области и ее полей в различных полушариях одного и того же мозга показывает, что в каждом полушарии увеличение поверхности полей идет вполне своеобразно. Преобладания лобной области одного полушария над другим не имеется, равно как и в величине полей — некоторые поля больше в одном полушарии, другие в другом.
В процессе эволюции в отряде приматов постепенно происходит дифференцировка полей лобной области. У низшей обезьяны, игрунки, кора лобной области делится на поля, но их трудно отграничить одно от другого. У мартышкообразных обезьян дифференцировка полей становится более ясной. У высших обезьян резче выступают особенности каждого поля. У игрунки с трудом можно выделить поля 8, 9, 11, 12, 47 и 32; у мартышкообразных прибавляется поле 10, у гамадрила — поле 46, у гиббона, орангутанга и шимпанзе появляются поля 44 и 45, так что имеются все 10 полей лобной области, свойственные взрослому человеку. Ширина коры лобной области от игрунки к высшим обезьянам, особенно к человеку, постепенно увеличивается. Рост ширины коры у низших обезьян зависит от роста различных слоев, тогда как у антропоморфных и особенно у человека ширина коры увеличивается параллельно росту слоя III. Ширина слоя V меняется в небольших пределах. Слои II и IV лучше развиты у человека.
В процессе эволюции параллельно развитию ширины коры увеличиваются в размере и дифференцируются клеточные элементы. У игрунки клетки очень мелкие, форма клеток неправильная, пирамидных клеток нет. У более высоко стоящих обезьян клетки увеличиваются и достигают довольно больших размеров (особенно в полях 44—45).
Развитие лобной области от низших приматов к высшим сказывается в увеличении как самой лобной области, так и ее полей. Очень показательна разница в отношении величины поверхности лобной области к величине всей поверхности полушария. Лобная область игрунки составляет 9,3% всей поверхности полушария, у высших обезьян (шимпанзе) — 13%, и у человека— 25%.
Относительная величина поверхности полей 10, 44, 45, 46 увеличивается от игрунки к человеку. Так, поверхность поля 10 у игрунки составляет 9,6% поверхности лобной области, у шимпанзе— 14,3%, и у человека— 22%, тогда как относительная величина поверхности полей 8, 47, 11 уменьшается от игрунки к человеку: так, поверхность поля 8 у игрунки составляет 18% всей поверхности лобной области, у шимпанзе— 15%, а у человека — 8%. Относительная величина поверхности поля 9 остается стойкой — 20%.
Сравнивая строение мозга обезьян со строением мозга человека, можно видеть, как постепенно усложняется и совершенствуется строение мозга в ряду приматов, но достигает он своего совершенства только у человека.
Все вышеприведенные данные указывают, что лобная область не может быть «немой», она обладает функциональной многозначностью и большим отношением к специфическим человеческим функциям. Особое значение придает лобной области наличие в ней двух полей, как уже было сказано (полей 44 и 45), имеющих отношение к речедвигательному анализатору. Они являются тем отделом коры лобной области, которая имеет особое значение в осуществлении речи, при его поражении возникает расстройство речи — афазия. Оба эти поля находятся в области нижней лобной извилины — в оперкулярной и триангулярной ее частях.
Поля 44 и 45 очень сходны по строению и развитию, но имеют и особенности. В поле 45 дифференцировка начинается и заканчивается в более позднем возрасте, чем в поле 44. Развитие коры в поле 44 идет более равномерно. Созревание коры поля 44 продолжается и после летнего возраста. В поле 45 в пренатальном периоде рост ширины коры идет более медленным темпом, в постнатальном периоде — быстрее.

При сопоставлении развития полей 44 и 45 и развития речи у ребенка можно предположить, что в связи с развитием речи у ребенка развиваются и поля 44 и 45. Возраст в жизни ребенка от 2 до 3 лет, по мнению Н. И. Красногорского(1958), является периодом бурного развития речевой аналитико-синтетической деятельности, периодом организации словарных цепей. Слова и их соединения сохраняются в коре мозга ребенка в виде прочных речевых стереотипов. В последующие годы словарный фонд обогащается, усваивается правильность построения фразы, речь ребенка превращается в речь взрослого. В это время происходит дальнейшее развитие полей 44 и 45.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »