Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Инсулярная область - цитоархитектоника - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

На основании изучения нами инсулярной области у взрослого человека в соответствии с данными Бродмана (1909) были выделены в пределах новой коры инсулярной области 2 цитоархитектонические поля: переднее — поле 14 и заднее — поле 13. Поле 13 занимает задние центральные извилины островка и небольшой участок верхнего отдела передней центральной извилины островка. Поле 14 выстилает переднюю центральную извилину островка и его короткие извилины. В межуточной коре, перипалеокортикальной зоне, занимающей поперечную извилину островка, в соответствии с данными И. Н. Филимонова (1938) выделен ряд полей, осуществляющих ступенчатый переход от новой к древней коре.
В литературе имеется мало исследований, касающихся цитоархитектоники коры инсулярной области в процессе индивидуального развития у человека (Маринеско и Гольдштейн — Marinesco u. Goldstein, 1925; Розе —Rose, 1928; Конел — Conel, 1939—1963).
На всех исследованных нами стадиях онтогенеза обнаружены структуры инсулярной области как новой, так и межуточной коры, причем топическая связь коры инсулярной области с оградой остается постоянным признаком, характеризующим данную корковую территорию. В процессе онтогенеза, как и у взрослого, связь с оградой, однако, не может служить критерием для определения границ инсулярных полей со смежными корковыми областями, поскольку имеются участки инсулярной коры, где ограда отсутствует и, наоборот, имеются участки древней коры (препириформная область), тесно связанные с оградой.
В 5 лунных месяцев новая кора инсулярной области (поле 13, рис. 110, а и поле 14, рис. 112, а) представлена закладкой с почти недифференцированным поперечником коры. На этом этапе в перипалеокортикальной зоне выявляются уже основные цитоархитектонические признаки полей, входящих в ее состав (см. гл. XII). Таким образом, ход формирования структур перипалеокортикальной зоны опережает развитие структур новой коры инсулярной области.
Поле 13. В 6 лунных месяцев в поперечнике коры поля 13 (рис. 110, б) выявляется деление на слои, в виде чередующихся более светлых полос в области слоев III и V и более темных — в области слоев II и IV. Отмечается некоторая радиальность в расположении клеточных элементов. Ширина коры поля 13 составляет 1,15 мм.

В последующих стадиях отмечается более отчетливая стратификация. В 8 лунных месяцев (рис. 110, в) в слое III обнаруживается некоторое просветление в нижнем отделе, где встречаются отдельные более крупные пирамидоформные клетки до 6X6 мк величиной. В верхней части слоя V встречаются отдельные крупные клетки пирамидной формы до 8—10x8 мк. Радиальная исчерченность в основном выражена в слоях III и V. Ширина коры в этом возрасте—1,4 мм.
У новорожденного (рис. 110, г) ширина коры поля 13 составляет 1,6 мм. Слой II становится несколько менее компактным в сравнении с пренатальными возрастами.
Слой III делится на 3 подслоя. В нижней части слоя III встречаются более крупные пирамидные клетки (12—16x12 мк). В нижней более светлой части слоя V крупные пирамидной формы клетки достигают размеров 20 X 12 мк.
На протяжении 1-го года жизни наблюдается постепенное разрежение всего поперечника коры. Ширина коры поля 13—2,3 мм (рис. 111, а). Размеры клеток-зерен и мелких пирамид равны 8X8 мк. Слой III делится на подслои. В подслое III3 имеются в большом числе пирамидные клетки до 24X16 мк величиной. Клетки слоя III уступают в величине клеткам слоя V, где отдельные элементы достигают размеров 30X16 мк. Клеточные столбики вытягиваются радиально, сообщая радиальную исчерченность всему поперечнику коры. Слой V широк, в нем намечено деление на два подслоя.
В возрасте 2 лет (рис. 111, б) ширина коры — 2,4 мм. Все клетки слоя III пирамидизированы, по размерам они сходны с клетками слоя V. Слой III представлен стройными пирамидами, несколько увеличивающимися по направлению книзу. Отмечается значительный рост ширины этого слоя. В слое V имеется отчетливое деление на два подслоя: V— более крупно- и густо клеточный и V2 — более светлый.
В возрасте 7 лет ширина коры поля 13 достигает 3 мм (рис. 111,в) и мало уступает ширине коры взрослого. Весь поперечник коры представляется довольно густоклеточным с ясной горизонтальной слоистостью, отчетливыми зернистыми слоями II и IV, хорошо выраженным радиальным расположением клеточных колонок, особенно в слое III. В подслое III3 размеры пирамид достигают 30X16 мк. Слой IV четко вырисовывается на общем фоне коры, принимает участие в радиальной исчерченности, чем напоминает структуры нижней теменной, а еще более височной области. Клетки-зерна слоя IV имеют величину 10x8 мк. Слой V, как и у взрослого, отчетливо делится на 2 подслоя. Крупные элементы в слое V (V1) по величине уступают размерам клеток слоя III. Таким образом, если в возрасте до 1 года клетки слоя V превосходили по величине клетки слоя III, а в возрасте 2 лет имели сходные размеры, то у 7-летнего ребенка, как и у взрослого, клетки слоя III превосходят величину наиболее крупных элементов слоя V. В процессе развития по абсолютным цифрам ширина слоев VI—VII увеличивается почти в 2,5 раза, причем отмечается значительное увеличение ширины этих слоев и по отношению ко всей ширине коры. Форма клеток по преимуществу веретенообразная.

Уже у новорожденного ребенка отмечаются известные различия структуры поля 13 по обе стороны постцентральной борозды островка, которые в дальнейшем становятся все более отчетливыми и позволяют на протяжении постнатального развитии достаточно уверенно выделять полполя поля 13, наиболее четко выраженные у взрослого человека. В поле 13 нами выделено два подполя — верхнее (13 s) и нижнее (13i).

Поле 14. Соответственно номенклатуре, предложенной Бродманом (1909), передний отдел инсулярной области обозначается нами как поле 14. Однако в отличие от этого автора, который трактовал данную формацию как агранулярную, слой IV выявлен нами не только на всех исследованных этапах онтогенеза, но и на стадии взрослого.
Закладка будущего поля 14 в области переднего отдела сильвиевой ямки в 5 лунных месяцев (рис. 112, а) характеризуется своеобразной структурой корковой пластинки, выражающейся в поперечной волнистости, сближающей строение, закладки поля 14 с закладкой коры лобной области. Книзу от нижней границы корковой пластинки в глубине межуточного слоя ближе к подкорковым образованиям, чем к коре, располагается широкий тяж рыхло лежащих клеток ограды, сходно с тем, как это имеет место в поле 13 инсулярной области.
В 6 лунных месяцев (рис. 112,б) намечается стратификация коры поля 14. Под широким слоем I располагается плотная интенсивно окрашенная полоса слоя II. В средней части поперечника коры выявляется слабое просветление — будущий слой III. Слой IV выделяется слабо. Наиболее светел поперечник коры в месте будущего слоя V, где еще можно видеть следы волнистости ранних стадий. Ширина коры — 1,2 мм.
В 8 лунных месяцев ширина коры поля 14 составляет 1,5 мм (рис. 112, в). Слой III более просветлен, особенно в нижней части, и отчетливо отграничивается от слоя IV. В слое IV клетки местами располагаются в виде поперечных полосок, особенно в нижней части (остатки волнистости). Обращает на себя внимание распределение клеток в верхней части слоя V: они как бы спаяны в широкие столбики, отчетливо выделяющиеся своей темной окраской и отделяющиеся друг от друга более или менее выраженными просветами. Ниже этих столбиков клетки располагаются радиально. В верхних частях слоя V обнаруживаются более крупные клетки размером до 8— 10x8 мк, лежащие в основном вблизи границы со слоем IV.
У новорожденного (рис. 112, г) ширина коры поля 14 составляет 1,8 мм. Поперечник коры заметно разрежен по сравнению с более ранними возрастами; клетки во всех слоях коры более крупные. В слое I отмечается диффузное расположение клеток, как и в поле 13 в этом возрасте. Слой III по ширине не отличается от слоя III поля 13 в том же возрасте. Количество пирамидизированных элементов в слое III невелико, размеры крупных клеток в нижних отделах слоя — 12—16X10X12 мк. Отчетливого разделения на подслои нет. Слой IV слабо выявляется в поперечнике коры, границы его со слоями III и V смазаны. Слой V широк и светел, в его верхней части содержатся крупные интенсивно окрашенные клетки размером до 16X12 мк. По сравнению с полем 13 в этом возрасте в поле 14 отмечается большее количество крупных клеток, большая стушеванность и сглаженность горизонтальной и радиальной исчерченности.
На протяжении 1-го года жизни отмечается дальнейший рост ширины коры, продолжающееся заметное разрыхление клеток, рост ширины отдельных слоев. Намечаются различия в строении поля 14 в его переднем, среднем и заднем отделах (подполя).
В возрасте 1 года (рис. 113, а) ширина коры — 2,6 мм. В сравнении со стадией новорожденного поперечник коры значительно разрежен, клеточные элементы более крупны по размерам. Отмечается четкое разделение слоя III на три подслоя и слоя V на два подслоя.
В 2 года жизни (рис. 113, б) ширина коры ноля 14 составляет мм. Слой II содержит в основном мелкие пирамидные клетки или клетки неправильной угловатой формы. Величина клеток этого слоя — 8x8—10x8 мк. В слое III размеры клеток в нижнем отделе — 24Х12Х Х16 мк, в верхнем — 12—16x12 мк. Слой IV в сравнении со слоем II более широк и светел. Размеры круглых клеток слоя IV — 8x8 и 10Х Х8 мк. В слое V отчетливо выделяются два подслоя. Подслой V1 содержит клетки до 24—30x16 мк, а в подслое V2 клетки мельче и не отличаются по величине от клеток слоя VI.

В возрасте 7 лет (рис. 113, в) основные черты строения поля 14 соответствуют характерным особенностям коры мозга взрослого. Сюда относится в первую очередь сходство строения ноля 14 со строением коры лобной области. Поле 14 от поля 13 в этом возрасте отличается отсутствием четкой радиальной исчерченности, большей величиной клеточных элементов во всех слоях коры и меньшей компактностью их расположения. Слои II и IV в поле 14 выражены значительно слабее, чем в поле 13, более узки, не имеют четкого отграничения от соседних слоев, содержат в основном не зернистые, а пирамидные клетки. В слое III по размеру клеток отчетливо выделяются три подслоя. Особо крупные клетки в слое III тюля 14 отсутствуют, по своей форме это в основном стройные пирамиды. Слой IV представляется весьма узким. Клетки-зерна и пирамидные элементы лежат неравномерно, но все же образуют непрерывный слой, отделяющий слой III от слоя V, и прямого перехода клеток III в слой V нигде не наблюдается. Слой V более темен и крупноклеточен в верхнем отделе (подслой V1) и более светел в нижнем (подслой V2). Отдельные крупные клетки в подслое V1 достигают величины 40x24 мк, имеют частью пирамидную, частью грушевидную форму, ориентированы своим длинником к поверхности, весьма интенсивно окрашены. Слои VI—VII широки, чем в основном объясняется большая ширина нижнего этажа коры ноля 14 в сравнении с полем 13.
В возрасте 7 лет, как и у взрослого, отчетливо выступают различия в строении поля 14 в его переднем, среднем и заднем участках, что дает возможность выделить в поле 14 три подполя: заднее (14 р) пограничное с полем 13, среднее (14 т) и переднее (14 а) пограничное с полями лобной области (44, 45, 47, 11). Ширина коры поля 14 в возрасте 7 лет составляет 3,0 мм и весьма близка к ширине коры взрослого (3,0—3,2 мм).
Сравнение хода развития полей 13 и 14 дает возможность установить различие в формировании этих структур. Закладка поля 14 отличается от закладки поля 13 своеобразным строением, выражающимся в поперечной волнистости, сближающей закладку поля 14 со структурами коры лобной области и связанной, очевидно, с особенностями расположения клеточных элементов и волокон. Следы волнистости видны еще и в 6 лунных месяцев в средней части поперечника коры поля 14. Начало дифференцировки поперечника коры (в форме разделения на слои) в поле 13 в 6 лунных месяцев уже отчетливо выражено, в то время как в поле 14 горизонтальная слоистость еще только намечается, четкое же разделение на слои происходит на 7-м лунном месяце. Эти различия в ходе дифференцировки поперечника коры дают основание полагать, что в поле 14 появление горизонтальной исчерченности несколько запаздывает по сравнению с полем 13, хотя и на относительно небольшой срок.
Следует отметить, что зернистые слои II и IV четко выделяются в полях 13 и 14 на протяжении всего онтогенеза, а также у взрослого, причем они более выражены в поле 13. Эти данные не соответствуют мнению Бродмана, видевшего кольцо агранулярных структур вокруг всего полушария, проходящее в области роландовой борозды через островок.
На протяжении всего процесса развития радиальная исчерченность в поле 14 выражена слабее, чем в поле 13. Более крупные клетки в обоих полях появляются в возрасте 8 лунных месяцев в верхней части слоя V. Эти клетки растут ускоренным темпом, и в поле 14 у новорожденного в верхней части слоя V встречаются клетки размером до 20x12 мк. В последние месяцы внутриутробной жизни и у новорожденного эти клетки являются наиболее крупными элементами в поперечнике коры. Таким образом, крупные клетки слоя V в полях 13 и 14 относятся к наиболее рано созревающим клеткам коры, так же как и в других областях новой коры. В поле 14 этих клеток больше, чем в поле 13. Разрежение клеток коры в обоих полях отмечается с 7 месяцев внутриутробной жизни и продолжается после рождения. По сравнению со структурой полей 13 и 14 к возрасту 7 лет и у взрослого кора новорожденного остается еще весьма густоклеточной в обоих полях. Ширина коры в поле 13 и в поле 14, начиная с первого появления стратификации и до рождения, увеличивается в 1,5 раза, а на протяжении развития от 6 лунных месяцев и до взрослого состояния—почти в 3 раза.
С процессом оперкуляризации островка связаны изменения топографии корковых структур инсулярной области, исчезающих со свободной поверхности полушария на протяжении последних месяцев перед рождением и первых месяцев после рождения ребенка.
К началу 5-го лунного месяца все структуры инсулярной области лежат открыто на поверхности полушария (рис. 114). В 5 лунных месяцев уже выявляются смещения корковых структур инсулярной области, в связи с возникшим процессом оперкуляризации островка. Со свободной поверхности полушария исчезают нижний участок поля 13, скрывающийся под ускоренно развивающейся височной покрышкой.
а также участок перипалеокортекса (задние отделы поля ii). Полностью исчезает с наружной поверхности полушария древняя кора (участок препириформной области), которая, благодаря сложным сдвигам в соотношениях полушария в целом, смещается на основание мозга, а ее место занимает структура перипалеокортекса, поле ii°. На данной стадии развития уже около 20% коры инсулярной области погружено в сильвиеву борозду. В возрасте 6 лунных месяцев (рис. 115) скрывается полностью поле 13, а поле 14 и перипалеокортикальная зона остаются еще частично не оперкуляризованными. На данном этапе 80% всей поверхности коры инсулярной области погружено в сильвиеву ямку. У новорожденного на наружной поверхности полушария в щели между несомкнувшимися покрышками еще виден небольшой участок поля 14, а на базальной поверхности — узкая полоса структур перипалеокортекса (рис. 116). К моменту рождения около 5% поверхности коры инсулярной области остается еще неоперкуляризованной. Полное погружение корковых структур инсулярной области завершается лишь в течение первых месяцев после рождения ребенка.
Ниже приведены схемы фронтальных срезов через полушарие в возрасте 6 лунных месяцев (рис. 117, а) и у новорожденного (рис. 117,б), на которых представлено расположение цитоархитектонических полей инсулярной области.
Величина поверхности коры всей инсулярной области, начиная с 5-то лунного месяца и до рождения, увеличивается больше чем в 6 раз, а после рождения — больше чем в 3 раза. Величина поверхности поля 13 у новорожденного составляет 54% средней величины поверхности поля 13 у взрослого, а величина поверхности поля 14 — только 20% поверхности поля 14 у взрослого. Таким образом, размеры поверхности поля i4 увеличиваются в основном после рождения. К 1 году жизни процентные соотношения обоих полей выравниваются, и поверхности поля 13 и поля 14 составляют 60%, а к 7 годам — 90% средней величины этих полей у взрослого.
Величина поверхности полей перипалеокортикальной зоны прогрессивно растет в процессе индивидуальной жизни, однако этот рост иной, чем рост поверхности полей 13 и 14. С 5-го лунного месяца и до рождения величина поверхности полей перипалеокортикальной зоны возрастает в 21/2 раза, причем уже на 5-м лунном месяце поверхность перипалеокортикальных полей составляет 42% величины поверхности перипалеокортикальной зоны новорожденного. По отношению к средней величине взрослого у новорожденного поверхность перипалеокортикальных полей еще далека от величины ее в мозгу взрослого (36%), но следует подчеркнуть, что уже к 2 годам жизни величина поверхности перипалеокортикальной зоны достигает тех размеров, которыми характеризуются эти образования в мозгу взрослого.
Процентное отношение величины поверхности инсулярной области к поверхности коры всего полушария говорит о значительном снижении этих величин в процессе индивидуального развития человека — с 3,2% на 5-м лунном месяце до 2,3% У новорожденного и 1,8% У взрослого. Поскольку в состав инсулярной области входят неоднородные структуры, представляло интерес выявить и уточнить количественные признаки развития полей 13+14 и полей перипалеокортикальной зоны, взятых в отдельности. Оказалось, что процентные соотношения между комплексом инсулярных полей новой коры (поле 13+ поле 14) и поверхностью коры полушария на протяжении периода индивидуального развития, начиная с 5 лунных месяцев, изменяются мало, что свидетельствует о ранней относительной устойчивости величин этих полей в онтогенезе. Процентные отношения между величиной перипалеокортикальной зоны и величиной поверхности коры всего полушария указывают на весьма значительное снижение количественных показателей, составляя в 5 лунных месяцев 1,3%, а у взрослого 0,3% всей коры полушария. Очевидно, эти количественные показатели снижаются за счет значительного отставания развития перипалеокортикальной зоны и падения ее удельного веса при общем прогрессивном развитии структур более высокого уровня, приобретающих в процессе индивидуальной жизни и возрастающее функциональное значение.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Рак матки »