Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Лимбическая область - цитоархитектоника - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

В коре лимбической области в зависимости от степени дифференцировки можно выделить в вертикальном направлении три зоны: 1) зону перитектальных полей Sbg, Pta с подполем ei, и поле Ptp с подполями Ptpi и Pipe, 2) зону собственно лимбических полей — поле 25 с подполями 25s и 25i, поле 24 с подполем 24а, поле 23 с подполем 23/24 и 3) зону пограничных лимбических полей — поле 24/32 и поле 31 с подполями 311 и 31/32. Перитектальные поля по сравнению с другими полями лимбической области отличаются наименее дифференцированной корой. Собственно лимбические и особенно пограничные лимбические поля имеют более сложную цитоархитектоническую дифференцировку коры.
В горизонтальном направлении лимбическая область, в свою очередь, может быть разделена на передний отдел (поля Sbg, 25, Pta, 24, 24/32) с агранулярной корой, со слабым расслоением верхнего этажа и задний отдел (поля Ptp, 23, 31) с гранулярной корой и более ясной дифференцировкой слоев верхнего этажа.
Цитоархитектоническое развитие коры лимбической области проводилось нами на примере полей Pta и 24-го переднего отдела и полей Ptp и 23-го заднего отдела, как наиболее характерных и повторяющих общие закономерности развития коры этой области.
Уже в возрасте 5 лунных месяцев на основании цитоархитектонических признаков и топографических особенностей в коре лимбической области можно выделить те же ноля, что и у взрослого.
Закладки перитектальных полей Pta (рис. 118) и Ptp (рис. 120), выстилающих верхнюю губу нижней трети борозды мозолистого тела, занимают самый вентральный отдел лимбической извилины. Закладки собственно-лимбических полей—поля 24 (рис. 118) и 23 (рис. 120) занимают верхние две трети той же борозды, нижний угол и вершину лимбической извилины.

Переднее перитектальное поле, Pta. В возрасте 5 лунных месяцев (рис. 118, а) ширина коры — 0,66 мм. Слой I хорошо отграничен от остальной части поперечника коры, неясно делится на 5 подслоев. Остальная часть поперечника коры может быть разделена на 2 этажа. Верхний этаж коры (слои II + III + IV)—сравнительно узкий, сохраняет густоклеточность, свойственную эмбриональному периоду, он конически суживается в направлении к subiculurn. Нижний этаж коры (слои V, VI+VII) более широкий и 1.менее густоклеточный, чем верхний.
В возрасте 6 лунных месяцев (рис. 118,б) ширина коры поля Pta —0,78 мм. Верхний этаж коры, не разделенный на слои, представляет комплекс слоев II+III+IV. Нижние слои лучше дифференцированы и более разрежены, чем верхние. Слой V делится на два подслоя, слои VI и VII довольно ясно отделены друг от друга. Клетки нижних слоев несколько крупнее клеток верхних слоев. На общем фоне круглых клеток коры в нижних слоях, чаще чем в верхних, встречаются отдельные угловатые клетки.
У новорожденного (рис. 118, в) кора поля Pta более широкая (1,29 мм) и более разреженная. Верхний этаж коры по-прежнему представлен комплексом слоев II + III + IV. Верхняя часть этого комплекса слоев более густоклеточная и мелкоклеточная, нижняя часть его содержит более крупные клетки, однако и они по размерам не превышают 8x6—9x7 мк. Клетки имеют вытянутую, угловатую форму, реже приближающуюся к пирамидной. Нижние слои более ясно дифференцированы, чем верхние. Клетки нижних слоев лучше дифференцированы, имеют угловатую и веретенообразную форму. Размер клеток слоя V— 10X8—12X10 мк, слоев VI+VII—9X7—8x6 мк.
К 2 годам ширина коры поля Pta достигает 1,86 мм. По сравнению с возрастом 1 года прогрессивный рост и дифференцировка слоев происходят преимущественно в верхнем этаже коры. Размер клеток в верхнем комплексе слоев—12x8—16X12—18X16 мк. Нижний этаж коры по дифференцировке слоев мало отличается от возраста 1 года. Размер клеток слоя V—16x14—18X16 мк, е слое VI—18x12 мк\ в слое VII— 13Х 10 мк.
В возрасте 7 лет кора поля Pta но ширине и дифференцировке слоев и клеток мало отличается от строения этого поля в возрасте 2 лет.
Переднее собственно-лимбическое поле, 24. В δ лунных месяцев (см. рис. 118, а) ширина коры — 0,72 мм, т. е. она несколько шире, чем в иоле Pta в том же возрасте. Слой 1, напротив, несколько уже, чем в иоле Pta, слабо делится на 5 подслоев. Верхний этаж коры густоклеточный, не делится на слои, но его верхняя часть, соответствующая слоям II+ III1, особенно компактна. Нижний этаж коры несколько шире и более разрежен, также почти не делится на слои. Клетки по всему поперечнику коры круглой и овальной формы, размер их — от 7x6 до 8X7 мк, в слое I они не превышают 3X5 мк. Граница коры с белым веществом нерезкая, имеется большое количество клеток, мигрирующих из матрикса в корковую пластинку.
В возрасте 6 лунных месяцев (рис. 118,б) границы поля 24 с соседними полями заметны. Ширина коры—1,0 мм. Слой I густоклеточен, не ясно делится на подслои. Верхний этаж коры слабо разделен на слои II, III и IV, еще в значительной степени сохраняющие густоклеточность, характерную для ранних стадий эмбрионального развития. Слой II выделяется в виде узкой компактной полоски. Слой III слабо отделяется от соседних слоев, разрежен в средней своей части. Слой IV слабо дифференцируется. Нижние слои V, VI и VII дифференцируются более отчетливо, чем верхние. Слой V заметно делится на два подслоя. Слой VI выделяется от соседних слоев как более густоклеточный, слой VII — как более редкоклеточный. Клетки по всему поперечнику коры имеют округлую форму, реже — угловатую, последняя чаще встречается в нижних слоях. Размер клеток в верхних слоях— 5x4—9x6 мк, в нижних слоях— 10x6—13X8 мк.
У новорожденного кора поля 24 (см. рис. 118, в) более широкая — 1,59 мм и более разреженная, чем в пренатальном периоде. Слой I беден клетками и совершенно утратил деление на подслои. Слой II — более редкоклеточен, чем в пренатальном периоде. Слой III почти не делится на подслои. Слой IV выражен неясно. Клетки верхних слоев имеют округлую, а также угловатую, не совсем правильную пирамидную форму. Размер клеток — 7X5—10x6 мк, 16x8 мк. Нижние слои дифференцированы лучше верхних. Слой V яснее разделен на подслои, чем слой III. В подслое V1 пирамидные клетки чаще брахиморфного типа, т. е. их тело больше увеличено в поперечнике. В подслое V2 пирамидные клетки явно долихоморфного типа, тело их больше увеличено в высоту, они имеют своеобразную форму булавы, ланцетовидную или штопорообразную. Это наиболее крупные клетки в коре лимбической области. Размер клеток в подслое V1—16x14—18X16 мк, подслое V2 — 24x7—8 мк, 35x5 мк. Клетки слоев VI + VII более мелкие и отличаются чрезвычайной полиморфностью, особенно в слое VII. Размер их в слое VI—14X 10 мк, в слое VII—10—8x7 мк.
В возрасте 2 лет (рис. 119, а) кора заметно расширяется, достигая 2,49 мм. Слои расширяются и разрежаются, более ясно делятся на подслои, происходит дальнейший рост и дифференцировка их клеток. Все эти изменения в более значительной степени выражены в верхнем этаже коры.
В возрасте 7 лет (рис. 119,б) ширина коры поля 24 одинакова с шириной коры у взрослого — 2,74 мм. Расширение коры происходит главным образом за счет слоя III. Слои I и III по сравнению с другими слоями наиболее заметно разрежены. Размер клеток в слое III—14X Х10—16X16—24X14 мк. Слой IV по-прежнему не дифференцируется как самостоятельный слой. Нижние слои V и VI + VII архитектонически мало отличаются от соответствующих слоев в возрасте 2 лет.

Заднее перитектальное поле, Ptp. В 5 лунных месяцев (рис. 120, а) поле Ptp можно отграничить от соседних структур — поля 23 и subiculum. Ширина коры — 0,68 мм. Слой I густоклеточен, делится на 5 подслоев. Верхний этаж коры компактный, не делится на слои, конически суживается в направлении к subiculum.
В 6 лунных месяцев (рис. 120,б) поле Ptp ясно отграничивается от соседних полей. Ширина коры — 0,75 мм. Слой I содержит довольно много клеток, вследствие неравномерного их расположения, в нем можно выделить до 5 подслоев, размер клеток не превышает 3x4 мк. Верхний этаж коры представлен комплексом слоев II + III + IV, конически суживающимся в направлении к subiculum. Верхний комплекс слоев очень густоклеточен и особенно компактен в верхней своей части— на месте слоя II. Образован верхний комплекс слоев клетками округлой формы, размер их — 5x4—7X6 мк, лишь изредка встречаются угловатые клетки. Нижние слои дифференцированы лучше верхних слоев. В слое V намечается деление на два подслоя: V1 и V2.

Слои VI—VII хорошо отграничиваются. Клетки нижних слоев имеют овальную, вытянутую форму, среди них чаще, чем в верхних слоях, встречаются угловатые клетки. Размер клеток колеблется от 5Х6 до 9X7 мк. Граница с белым веществом постепенная.
У новорожденного поле Ptp ясно делится на два подполя: Ptpi и Pipe (рис. 120, в). В подполе Ptpi ширина коры — 1,24 мм. Верхний комплекс слоев менее заметно суживается в направлении к subiculum, чем на ранних стадиях пренатального развития. Нижние слои дифференцированы лучше верхних слоев. В подполе Pipe по сравнению с подполем Ptpi кора несколько шире—1,34 мм. Верхний комплекс слоев более широк, клетки его более заметно увеличиваются от поверхности в глубину, слой II более разрежен, неясно выделяется, слои III, IV выражены также слабо. В этом подполе, как и в предыдущем, нижние слои дифференцированы лучше верхних, одинаковы по ширине.
В возрасте 2 лет ширина коры подполя Ptpi равна 1,71 мм. Верхний этаж коры слабо разграничен на слои, образует комплекс слоев II+ 111 +IV. Комическое сужение его в направлении к subiculum менее заметно выражено, чем в пренатальном периоде. Нижние слои по степени дифференцировки мало отличаются от соответствующих слоев в возрасте 1 года. В поддоле Pipe кора — 1,86 мм, шире, чем в подполе Ptpi.
В возрасте 7 лет подполя Ptpi и Pipe по архитектонической дифференцировке коры мало изменяются по сравнению с теми же полями в возрасте 2 лет. Однако и в этом возрасте продолжается дальнейшее разрежение коры в обоих подполях, более заметно выраженное в верхнем этаже.
Заднее собственно-лимбическое поле, 23. В 5 лунных месяцев поле 23 (см. рис. 120,а) характеризуется, по сравнению с перитектальными полями (Pta и Ptp), более широкой корой — 0,74 мм. Слой I, напротив, несколько уступает по ширине этому слою в перитектальных полях. Он довольно густоклеточен, его разделение на 5 подслоев заметно выражено. Остальная часть поперечника коры поля 23 ясно делится на 2 этажа. Верхний — густоклеточный и особенно компактной является его наружная часть, соответствующая слою II. Нижний этаж более редкоклеточный, просветленный, в нем намечается деление на слои V, VI + VII. Клетки по всему поперечнику коры преимущественно округлой формы, размер их в слое 1—3x5 мк, в остальной части поперечника коры не превышает 7x6, 8x7 мк. Граница коры с белым веществом нерезкая вследствие того, что имеется большое количество клеток, мигрирующих из матрикса в корковую пластинку.
В 6 лунных месяцев (рис. 120, б) поле 23 более заметно выделяется среди других полей лимбической области, ширина коры 1,02 мм. Кора сохраняет в значительной степени эмбриональный характер. Она еще очень густоклеточна, верхний этаж ее более богат клетками, чем нижний. Слой I густоклеточен, делится на 5 подслоев. Слои II, III, IV слабо отделяются друг от друга. Их клетки в основном имеют округлую форму, размеры клеток — 5x4—8X6 мк. Нижние слои дифференцируются более ясно, чем верхние. Слой V неясно делится на два подслоя. Слой VI очень постепенно переходит в слой VII. Клетки этих
слоев имеют овальную, вытянутую, изредка угловатую форму. Размер клеток в нижних слоях — 7x5—9x6 мк. Благодаря расположению клеток в колонки и более правильной их ориентировке к поверхности намечается некоторая радиальная исчерченность коры.
У новорожденного (рис. 120, в) ширина коры—1,60 мм. Кора более разрежена, чем в пренатальном периоде. Радиальная исчерченность лучше выявлена в верхнем этаже. Слой II по сравнению с более ранними стадиями заметно разрежается. Слой III ясно делится на три подслоя, клетки этих подслоев еще недостаточно пирамидизированы. Размер клеток—12—16x8 мк, 18X10 мк, из них наиболее крупные сосредоточены в подслое III3. Слой IV неясно разделен на два подслоя: IV1 — редкоклеточный и IV2 — более густоклеточный. Нижние слои дифференцируются более отчетливо, чем верхние. Слой V довольно заметно делится на два подслоя. Слой VI более плотный, чем подслой V2, постепенно переходит в слой VII. Верхний этаж коры по ширине уступает нижнему. Нижние слои содержат пирамидные, веретенообразные и в меньшем количестве круглые клетки. Размер клеток в слое V—16X12—20X10—25x12 мк; в слое VI — 12x10—14X8 мк; в слое VII — 8X7—10x8 мк.
В возрасте 2 лет (рис. 121, а) ширина коры достигает 2,56 мм, за исключением слоя I. Верхний этаж коры по ширине почти равен нижнему. Клетки не только в нижних, но и в верхних слоях достигли значительной дифференцировки и размеров. В слое III размер клеток — 24X10—25X12—29X12 мк, в слое V—19Х 14—25х 14—33Х 10—40Х X 10 мк, в слое VI — 26Х 12—29Х 14 мк; в слое VII — 18Х 12—25X 12 мк.
В возрасте 7 лет (рис. 121,б) ширина коры — 2,86 мм. Изменения коры в этом возрасте происходят главным образом в верхнем ее этаже и особенно изменяется слой III, который по ширине превосходит слой V и слои VI + VII. Слои III и IV ясно делятся на подслои. Верхний этаж коры в целом по ширине превосходит нижний. Дифференцировка и рост клеток в верхнем этаже коры нарастает от слоя II в глубину слоя III. Размер клеток в слое II — 12X8 мк; в слое III — 34X25, 33Х 18. 29X16 мк. Слои V, VI+VII по сравнению с темн же слоями в возрасте 2 лет мало изменяются. Граница коры с белым веществом становится более ясной. Кора поля 23 по цитоархитектоническим признакам имеет почти полное сходство с корой этого поля мозга взрослого.
Одним из признаков, определяющих развитие коры лимбической области, как и любой другой области коры мозга, является рост ее ширины. Так, ширина коры полей 24 и 23 за пренатальный период развития (от 6 лунных месяцев до момента рождения) увеличивается в 1,6 раза, за постнатальный период (от новорожденного до 7 лет так же, как и у взрослого) ширина коры увеличивается в поле 24 в 1,7 раза, в ноле 23 — в 1,8 раза. Относительная величина ширины коры собственно-лимбических полей к ширине коры у взрослого составляет в возрасте 6 лунных месяцев в поле 23—35,7%, в ноле 24—36,4%; у новорожденного в поле 23—55,4%, в поле 24—60,2%. К 7 годам ширина коры в обоих полях уже не отличается от ширины коры взрослого.
Кора перитектальных полей Pta и Ptp уже, чем в собственно-лимбических полях, за пренатальный период развития она увеличивается
в 1,6—1,7 раза, τ. е. почти в одинаковых темпах с корой собственно- лимбических полей, за постнатальный период развития ширина коры увеличивается значительно меньше (в 1,4 раза).
Относительный рост ширины коры перитектальных полей (к ширине их у взрослого) составляет в возрасте 6 лунных месяцев 42,0%; у новорожденного — 69,5—70,0%, а к 2 годам достигает ширины коры взрослого.
Рост ширины коры собственно-лимбических полей 24 и 23 продолжается до 7 лет. За весь этот период развития ширина коры увеличивается в 2,7—2,8 раза. За постнатальный период развития она увеличивается лишь немного больше, чем за пренатальный.
Кора перитектальных полей Pta и Pip по сравнению с собственнолимбическими полями развивается быстрее, достигая своей максимальной ширины к 2 годам; за этот период развития она увеличивается в 2,2—2,4 раза, причем за постнатальный период развития она увеличивается меньше, чем за пренатальный.
По характеру развития ближе всего к лимбической области стоит инсулярная область (поля 13,14). Ширина коры последней за пренатальный период увеличивается в 1,3—1,4 раза, т. е. одинаково с перитектальными полями, за постнатальный период — в 1,8x1,9 раза, т. е. почти одинаково с собственно-лимбическими полями.
Начало дифференцировки коры лимбической области выявляется в 5 лунных месяцев (см. рис. 118, а и рис. 120, а), что выражается в слабой стратификации корковой пластинки и предварительном ее разделении на два этажа. Верхний этаж густоклеточен, слои II, III,, IV едва намечаются. Нижний этаж более разрежен, слои V и VI+VII более ясно дифференцированы.
Отдельные слои в различных полях лимбической области развиваются по-разному.
Слой I уже при первоначальной закладке корковой пластинки хорошо отграничен от всего поперечника коры. В возрасте 5—6 лунных месяцев он относительно богат клетками. Как и в других областях коры, в нем можно выделить до 5 подслоев, что лучше выражено в полях Pip и 23 заднего отдела лимбической области, чем в полях Pta и 24 переднего отдела. Это разделение слоя I на подслои в возрасте 8—9 лунных месяцев исчезает и сохраняется лишь некоторое скопление клеток на самой периферии его. Рост клеток в слое I продолжается до 8—9 лунных месяцев. В дальнейшем величина и форма клеток почти не изменяются. Клетки слоя I за весь период развития увеличиваются не более чем в 1,5 раза. Ширина слоя V в абсолютных величинах (мм) в пренатальном периоде увеличивается незначительно, в постнатальном периоде она не изменяется. В относительных цифрах (по отношению ко всей ширине коры) ширина слоя I во всех полях лимбической области, как в пре-, так и постнатальном онтогенезе уменьшается.
Слой II в коре всех полей лимбической области в возрасте 5 лунных месяцев очень густоклеточен, причем в полях Pta и 24 переднего отдела он более компактный и широкий, чем в полях Ptp и 23 заднего отдела. В перитектальных полях Pta и Ptp верхний этаж коры, за
исключением слоя I, не имеет ясного разделения на слои и представляет комплекс слоев II+III+IV. С возрастом этот комплекс слоев разрежается и расширяется, но недостаточность его стратификации сохраняется на всем протяжении онтогенеза. Темпы роста ширины верхнего комплекса слоев совпадают с темпами роста всего поперечника коры этих полей и происходят в основном до 2—4 лет. Ширина комплекса слоев за пренатальный период развития увеличивается в 1,8—2,0 раза, за постнатальный период — в 1,5 раза. Прогрессивная дифференцировка и рост клеток в этом комплексе слоев продолжаются до 1 года включительно и нарастают от поверхности в глубину, хотя клетки здесь в основном мелкие. Пирамидные клетки верхнего комплекса слоев чаще сохраняют округлую форму тела не только на ранних, но и на поздних стадиях развития и у взрослого. По размерам клетки за весь период развития увеличиваются в 2,4—3,0 раза.
В поле 24 слой II тоже неясно отграничен от слоя III, но лучше, чем в перитектальных полях. В поле 23 он выражен наиболее ясно и имеет значительное сходство с соответствующим слоем полей смежных областей новой коры.
Слой II ib коре лимбической области, как и в других областях коры мозга, характеризуется наличием мелких, в основном пирамидных, в меньшем количестве зернистых клеток, очень плотно расположенных. Клетки слоя II на всем протяжении онтогенеза и даже у взрослого остаются мелкими, слабо дифференцированы и довольно плотно расположены, имея сходство с клетками подслоя III1. Они только незначительно уступают последним по размерам и степени дифференцировки. Слой II имеет, таким образом, на всем протяжении онтогенеза более эмбриональный характер. Клеточный состав его является как бы клеточным депо в отношении остальной части поперечника коры.
Слой III в собственно-лимбических полях 24 и 23 в 5 лунных месяцев еще имеет эмбриональную густоклеточность, но уступает в этом слою II. Дальнейшее разрежение слоя III, как и слоя II, продолжается на всем протяжении онтогенеза до взрослого включительно. Начало разделения слоя III на подслои намечается в 6—7 лунных месяцев, более ясно выражено к моменту рождения и особенно заметно к 1—2 годам. Это разделение слоя III на три подслоя в поле 23 значительно лучше выражено, чем в поле 24, как на ранних стадиях развития, так и на всех последующих. Ширина слоя III в коре лимбической области, как и в других областях новой коры, увеличивается наиболее интенсивно и в течение наиболее длительного периода развития, что совпадает с темпами роста всей коры, т. е. слой III расширяется параллельно с расширением всей коры. За пренатальный период развития он увеличивается в поле 24 в 1,9 раза, за постнатальный период — в 2,1 раза; в поле 23 за пренатальный период он увеличивается несколько меньше — в 1,7 раза, за постнатальный период, напротив, несколько больше, чем в поле 24,— в 2,3 раза. Относительная ширина слоя III (по отношению ко всей ширине коры) в поле 24 составляет на всем протяжении онтогенеза менее значительный процент, чем в поле 23. Так, в возрасте 6 лунных месяцев слой III в поле 24 составляет 16,0%, в поле 23—22,5%; у новорожденного в поле 24—18,6%, в поле 23—23,8%, в 7 лет в поле 24—23,2%; в поле 23—30,4%. Клетки слоя III в возрасте 5 лунных месяцев мелкие, круглые, еще мало отличаются от клеток слоя II, только изредка среди них встречаются угловатые клетки. В дальнейшем слой III делится на три подслоя. При этом дифференцировка и рост клеток слоя III происходит от поверхности в глубину; клетки особенно крупны в подслое III3, они меньше в подслое III2 и еще меньше в подслое III1.

Это разделение на подслои особенно заметно в поле 23, менее в поле 24 и слабее всего в перитектальных полях. Дифференцировка и рост клеток слоя III в собственно-лимбических полях происходит до 2 лет, при этом клетки увеличиваются в поле 24 в 4,4 раза, в поле 23— в 5,8 раза. В верхнем комплексе слоев в перитектальных полях рост и дифференцировка клеток происходят до I года — клетки увеличиваются в 2,4—3,0 раза.
Слой III коры лимбической области по целому ряду архитектонических показателей уступает соответствующему слою других областей новой коры, где слой III более широк (нередко составляет 7з и более всей ширины коры), яснее разделен на подслои, заметно больше расширяется в процессе развития, преимущественно в постнатальном онтогенезе.
Слой IV в различных полях лимбической области выражен неравномерно, что и послужило основным поводом к разделению этой области на передний агранулярный и задний гранулярный отделы. В полях Ρία и 24 переднего отдела лимбической области слой IV в пренатальном онтогенезе довольно густоклеточен и мелкоклеточен и слабо отделяется от соседних слоев. В постнатальном периоде слой IV, как и слой II, сильно разрежается и почти не выделяется от соседних слоев как самостоятельный слой. Подобные изменения зернистых слоев II и IV отмечаются также в полях 4 и 6 прецентральной области и в поле 14 переднего отдела островка. Бродман (1909) и другие рассматривали это как редукцию слоев в онтогенезе. Мы не склонны разделять эту точку зрения и считаем, что здесь речь идет не о регрессии или расплавлении (А. А. Кунаков, 1951) указанных слоев. Эти слои в онтогенезе развиваются прогрессивно. Их клетки в процессе развития обнаруживают качественные изменения, принимают явно выраженный пирамидный характер. Вследствие этого в указанных полях слои II и IV с возрастом становятся крупноклеточными и разреженными и, тем самым, слабо дифференцируются, как самостоятельные зернистые слои. Подкреплением сказанному служат ранее полученные нами (1959) данные по изучению развития нейронной структуры коры лимбической области у человека.
В подполе Pipe зернистые слои II и IV слабо выражены и развиваются так же, как и в поле Pta. В подполе Ptpi эти слои выражены несколько лучше и в слабой степени прослеживаются не только в пренатальном, но и постнатальном онтогенезе.
В поле 23 слои II и IV хорошо дифференцируются на всем протяжении онтогенеза. Слой IV к моменту рождения делится на два подслоя, еще более ясно его разделение на подслои выявляется в постнатальном онтогенезе. Клетки слоя IV мелкие, округлой формы, последняя
почти не изменяется в процессе развития, размер клеток увеличивается не более, чем в 3 раза.
Слои V, VI и VII, составляющие нижний этаж коры, в лимбической области особенно хорошо развиты. Начало их дифференцировки обнаруживается уже в 5 лунных месяцев. В 6 лунных месяцев слой V неясно делится на два подслоя. Слой VI выделяется как более плотный, слой VII более рыхлый и светлый. В онтогенезе все три нижних слоя расширяются почти в одинаковых темпах и быстрее верхних слоев достигают своей максимальной ширины. Так, в перитектальных полях рост ширины этих слоев происходит до одного года, в собственно-лимбических полях до 2 лет. Таким образом, нижние слои по темпам роста ширины опережают рост ширины коры полей лимбической области. За весь период развития ширина нижних слоев в абсолютных цифрах увеличивается в полях Р1а и Ftp в 2,0 раза, в полях 23 и 24 — в 2,3—2,5 раза. Нижний этаж коры (слои V, VI + VII) в перитектальных полях и в поле 24 по ширине в абсолютных и относительных цифрах, на всем протяжении онтогенеза, превосходит верхний этаж (слои II + III + IV). В поле 23 нижний этаж коры по ширине в пренатальном онтогенезе также несколько превосходит верхний этаж, в постнатальном онтогенезе он ему несколько уступает.
Нижние слои содержат, кроме пирамидных и круглых — зернистых клеток, также в значительном количестве веретенообразные клетки, тогда как в верхних слоях эти последние встречаются только изредка. В поле 24 в подслое V2 имеются также в большом количестве специальные пирамидоверетенообразные клетки, имеющие весьма своеобразную форму: булавы, ланцетовидную и штопорообразную. Эти клетки носят черты как пирамидных, так и веретенообразных клеток. В поле 23 в том же подслое V2, как показали наши данные по изучению невронной структуры, выделяются крупные, стройные пирамиды типа солитарных клеток Мейнерта, характерных для коры затылочной области. Рост и дифференцировка клеток нижних слоев, как и рост ширины последних, начинается раньше и проходит в более быстрых темпах, чем в верхних слоях. Так, к моменту рождения клетки достигают значительных размеров и дифференцировки, в первое полугодие после рождения они уже менее заметно изменяются, после одного года в размерах и дифференцировке клеток особых изменений не отмечается. За весь период развития клетки в перитектальных полях увеличиваются не более чем в 2 раза, в собственно-лимбических полях — почти в 2,5 раза. Клеточное разрежение в нижних слоях не заканчивается вместе с ростом и дифференцировкой клеток к возрасту одного года, а продолжается до 7 лет и даже до стадии взрослого, что, очевидно, зависит от разрастания дендритных и аксональных ветвлений. Клеточное разрежение в нижних слоях, начиная с возраста 2 лет и позднее, выражено в менее значительной степени, чем в верхних слоях.
Таким образом, нижние слои V и VI—VII коры лимбической области в процессе развития изменяются меньше верхних слоев. Они развиваются более высокими темпами и меньше изменяются за период онтогенеза, чем верхние слои.
Рост и дифференцировка клеток в нижних слоях происходят также более быстрыми темпами и они меньше изменяются за период развития, чем клетки слоя III.
Цитоархитектонические границы между разными полными лимбической области и нолями соседних с ними областей выражены различно. В онтогенезе с развитием коры нарастают характерные цитоархитектонические признаки отдельных июлей и различия между ними становятся более ясными. Однако между полями имеются переходные участки коры, которые с возрастом увеличиваются по занимаемой территории, поэтому границы между полями становятся менее ясными.
По нашим данным, между пограничными нолями, 24/32, 31, подполем 31/32 лимбической области и соседними полями 8, 9, 10, 11 и 12 лобной области, 4 и 6 прецентральной области, 5 и 7 верхней теменной области и полем 19 затылочной области также имеются переходные участки коры и между ними отмечаются неясные границы. Между перитектальными полями Pta и Ptp, очевидно, представляющими собой модифицированную межуточную кору, periarchicortex u. subiculum (archicortex), участки переходного характера коры не выражены, поэтому и границы здесь совершенно четкие и почти не изменяются в процессе развития.
Сдвиги в расположении полей лимбической области выражаются в расширении их территории в вентро-дорсальном и ростро-каудальном направлениях, что обусловлено развитием коры этой области и всего полушария в целом.
Рост поверхности коры отдельных полей лимбической области происходит неравномерно. Поверхность коры перитектальных полей Pta и Ptp в абсолютных цифрах за пренатальный период увеличивается в 4,8—5,5 раз, за постнатальный период в обоих полях — в 2,0—2,3 раза. Поверхность коры ноля 24 за пренатальный период увеличивается в 7,5 раза, за постнатальный период — в 3,4 раза. Поверхность коры поля 23 за пренатальный период — увеличивается в 6,8 раза, за постнатальный период увеличивается в 4,6 раза. Таким образом, рост величины поверхности коры полей лимбической области заметно сдвигается на пренатальный период, что наиболее заметно выражено в перитектальных полях, меньше — в поле 24 и еще меньше — в поле 23. Перитектальные поля обнаруживают ускоренные темпы роста поверхности коры. Так, в 5 лунных месяцев они составляют 5,7% поверхности коры у взрослого, в 6 лунных месяцев — 11,8%; у новорожденного — 45,5% и к 2 годам достигают размеров взрослого. Собственно-лимбические поля развиваются более медленно, чем перитектальные поля. Так, поле 24 в 5 лунных месяцев составляет 3,9% поверхности коры взрослого, -поле 23—3,3%; в 6 лунных месяцев относительная величина обоих полей — 7,6—7,9%; у новорожденного поле 24 — 29,3%, поле 23—22,5%; в 2 года поле 24—87,9%; поле 23 — 88,3% и лишь к 7 годам оба поля почти достигают размеров взрослого. При этом поле 23 на ранних стадиях развития обнаруживает более медленные темпы роста поверхности коры, а после 2 лет поля 23 и 24 развиваются почти в одинаковых темпах.
Относительная величина поверхности коры перитектальных полей к величине поверхности коры всей лимбической области в 5 лунных
месяцев составляет 7,8%, в 6 лунных месяцев — 9,0%, у новорожденного— 14,7%, в 2 года и старше — 9,9—8,5%. Относительная величина поверхности коры в поле 24 в 5 лунных месяцев составляет 13,9%, в 6 лунных месяцев — 16,3%, у новорожденного — 24,9%, в 2 года и позднее — 22,7—22,0%. В поле 23 в 6 лунных месяцев она составляет 17,7%, у новорожденного — 21,4%, в 2 года и позднее.— 24,6—25,3%. Таким образом, относительная величина поверхности коры перитектальных полей (к величине поверхности коры всей лимбической области) в .пренатальном онтогенезе увеличивается, а в постнатальном — уменьшается. В поле 24 в пренатальном онтогенезе эта величина увеличивается, а в постнатальном онтогенезе уменьшается, однако меньше, чем в перитектальных полях. В поле 23 за пренатальный период развития эта величина увеличивается, но меньше, чем в поле 24, и в противоположность полям Pta и 24 продолжает увеличиваться и в постнатальном онтогенезе.
Величина поверхности коры всей лимбической области в 5 лунных месяцев—177,6 мм2, в 6 лунных месяцев — 313,4 мм2, у новорожденного— 745, 5 мм2, в 2 года —2452.0 мм2 и в 7 лет достигает 2851,5 мм2. Поверхность коры лимбической области за пренатальный период развития увеличивается в 4,2 раза и почти одинаково за постнатальный— в 3,9 раза. Несколько иные соотношения в росте величин поверхности коры имеются по другим областям коры большого мозга. Так, инсулярная область увеличивается за пренатальный период значительно больше, чем за постнатальный.
Лобная и нижняя теменная области изменяются за пренатальный период незначительно и значительно больше — за постнатальный период.
Лимбическая область по сравнению с другими областями новой коры в процессе развития обнаруживает более быстрые темпы роста поверхности коры. Так, относительная величина лимбической области (к поверхности коры ее у взрослого) составляет в 5 лунных месяцев внутриутробной жизни 6,1%, в 6 лунных месяцев — 10,9%, у новорожденного— 25,8%, в 2 года —85,0% и в 7 лет — почти достигает размеров у взрослого — 98,9%. Этот относительный рост величины поверхности коры лимбической области уступает в темпах роста лишь областям, относящимся к древней, старой и межуточной коре, которые у новорожденного составляют 37,9% и уже к 2 годам почти достигают размеров равных у взрослого. Инсулярная область, как и лимбическая, достигает величины поверхности коры взрослого к 7 годам. Такие же филогенетически новейшие области, как лобная и нижняя теменная, обнаруживают рост величины поверхности коры и после 12 лет.
Относительный размер поверхности коры лимбической области (к поверхности коры всего полушария) в процессе развития уменьшается и, таким образом, отстает от роста поверхности коры всего полушария. Так, лимбическая область в 5 лунных месяцев составляет 7,3% поверхности коры всего полушария, в 6 лунных месяцев — 6,5%, у новорожденного — 5,4%, в 2 года — 3,9%, в 7 лет и у взрослого — 3,4 %.

 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данные, полученные нами при изучении строения и развития коры лимбической области в пренатальном и постнатальном онтогенезе, показывают, что эта область за исключением перитектальных полей архитектонически и по своему развитию относится к новой коре, она является как бы ее периферической зоной. Сравнительно низкий уровень структуры коры лимбической области выражается в более слабой ее дифференцировке, меньшей изменчивости, более быстрых темпах развития и раннем ее созревании, опережающем развитие многих других корковых ядерных зон анализаторов.
Все это может свидетельствовать о том, что лимбическая область ранее других областей новой коры включается в процессы высшей нервной деятельности, необходимые для обеспечения жизнеспособности организма уже на ранних стадиях его развития.
Морфологические данные о строении и развитии коры лимбической области согласуются с экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями, указывающими на связь ее, главным образом, с анализатором внутренней среды организма. Анатомические связи лимбической области с передним ядром таламуса и гипоталамической областью также подтверждают заинтересованность этой области в регуляции висцеральных функций организма.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »