Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Глава XII

ДРЕВНЯЯ, СТАРАЯ И МЕЖУТОЧНАЯ КОРА. МИНДАЛЕВИДНОЕ ЯДРО. ОГРАДА
Борозды и извилины, занятые древней, старой и межуточной корой (см. гл. I), объединялись в описательной анатомии Келликером (Koelliker, 1896) как обонятельный мозг, rhinencephalon. На условность этого термина указывал, однако, уже в 1897 г. Циен (Ziehen), считавший возможным применять его только «в целях поверхностной топографической ориентировки для области, расположенной базально от боковой борозды». Того же мнения держался и Ретциус (Retzius, 1898), полагавший, что термин «обонятельный мозг» не должен содержать физиологических презумпций, и предложивший заменить его термином «pallium basale», или «basipallium», очень четко выявлявшим основную мысль автора, хотя и не совсем удачным, так как субпаллиум, занятый древней корой, все же не следует относить к паллиуму.
В дальнейшем сравнительно-анатомические, ходологические, физиологические и электрофизиологические исследования подтвердили правильность взгляда Циена и Ретциуса, показав, что только небольшой отдел «обонятельного мозга» заслуживает в полной мере этого названия, большая же часть входящих в его состав областей находится только в более или менее отдаленной связи с обонянием или же вообще не имеют к нему 'прямого отношения, являясь субстратом иных, так сказать «необонятельных» функций. Эти «необонятельные функции» должны быть весьма различными по своей сложности в соответствии с огромным структурным многообразием составляющих «обонятельный мозг» формаций, но, несомненно, они менее сложны, чем функции областей новой коры. Наибольшую сложность во всем комплексе «обонятельного мозга», кора которого получила в дальнейшем название гетерогенетической коры (Бродман, 1909) или аллокортекса (С. и О. Фогт, 1919), должны иметь функции энторинальной области, поскольку она представляет непосредственный переход к областям новой коры, имеет из всех аллокортикальных областей наиболее сложное строение и продолжает развиваться и на конечных этапах филогенеза, достигая максимальной дифференцировки только у человека.
О существующих в настоящее время классификациях структур, составляющих аллокортекс С. и О. Фогт, уже говорилось так же, как и о самой ранней стадии развития обонятельного мозга (обонятельной луковицы и обонятельного тракта), возникающего путем эвагинации полости бокового желудочка конечного мозга.
Об отношении входящих в состав «обонятельного мозга» формаций к функции обоняния можно до известной степени судить по корреляции с величиной этих формаций величины обонятельной луковицы. Произведенные в этом направлении измерения показывают, что корреляция величины обонятельной луковицы с величиной новой коры отрицательна, корреляция величины обонятельной луковицы с аллокортексом положительна, но невелика, причем ее корреляция с величиной старой коры близка к нулю, и только корреляция величины обонятельной луковицы с величиной древней коры выражается большой положительной цифрой, но и здесь в основном за счет главным образом весьма большой ее корреляции с величиной препириформной области и обонятельного бугорка.
Уже исходя из этих данных, можно было бы предполагать, что обонятельные функции тесно связаны только с древней корой и притом не со всеми ее областями. О том же говорят и результаты ходологического эксперимента (выявление перерожденных проводящих путей при повреждении тех или иных областей мозга) и физиологических и электрофизиологических исследований. По приводимой Бродалом (Вrоdal, 1947) сводке литературы, касающейся ходологии (экстирпация обонятельной луковицы), к первичной обонятельной коре следует относить только препириформную и периамигдалярную кору и обонятельный бугорок, прямые связи септальной области (перегородки) с обонятельной луковицей сомнительны, но возможна связь septum с обонятельным бугорком. По более поздней сводке Прибрама и Кругера (Pribram, Кпщег, 1954), экстирпация обонятельной луковицы вызывает перерождение волоком передней спайки и волокон, направляющихся к препириформной и периамигдалярной областям и к обонятельному бугорку, и не ведет к перерождениям в septum, в миндалевидных ядрах, в экторинальной и лимбической областях и в гиппокампе. Волокна из периамигдалярной области достигают некоторых отделов перипалеокортикальной зоны, отграничивающей древнюю кору от новой коры, и ядер миндалевидного комплекса, а последние посылают волокна к septum и к вентромедиальным ядрам гипоталамуса. По тем же сводным данным электростимуляция обонятельной луковицы всегда дает положительный эффект в латеральной обонятельной извилине, в периамигдалярной области и почти всегда в обонятельном бугорке.
Но и эти области, имеющие, таким образом, весьма близкое отношение к обонянию, все же нельзя рассматривать только как обонятельные.

Как и весь конечный мозг позвоночных на ранних стадиях филогенеза, они представляют собою не только место окончания обонятельных волокон, но и весьма сложный в функциональном отношении центр, где обонятельные импульсы коррелируют с различными другими импульсами —вкусовыми, висцеральными, возможно и протопатическими. Исследования Пенфилда и Джаспера (Penfield a. Jasper, 1954) показывают, что электрораздражение островка человека в области, соответствующей палеокортикальным и перипалеокортикальным формациям, вызывает различного рода ощущения в брюшной полости, тошноту, урчание, отрыжку, позывы к дефекации, на основании чего авторы локализуют здесь представительство пищеварительного тракта. По данным тех же авторов, раздражение миндалевидного ядра вызывает у человека не только возникновение обонятельных ощущений, но и сложных актов сосания и глотания. С этими данными согласуются и результаты эксперимента на животных. Макне и Сегундо (Machne, Segundo, 1956) нашли, что обонятельные раздражения вызывают в миндалевидном ядре разряды тотчас, а соматические и зрительные только с более или менее продолжительным латентным временем, а Шили и Пил (Shealy, Peale, 1957) обнаружили у кошек при раздражении миндалевидного ядра саливацию, увеличение кислотности желудочного сока и перистальтики, мочеиспускание и дефекацию, усиленные сокращения матки, эрекцию и эякуляцию, а наряду с этими висцеральными реакциями также жевательные движения и движения языка. В целом все эти данные показывают, что древняя кора находится, по крайней мере в известных своих областях, в ближайшем отношении к функциям обоняния и к тесно связанным с ними пищеварительным и урогенитальным реакциям, т. е. к реакциям весьма филогенетически древним, так же как весьма филогенетически древним является и тип строения соответствующих архитектонических формаций (полуотделенная кора).
Гораздо более сложен вопрос об отношении к функции обоняния архикортекса, или старой коры, и периархикортекса, отделяющего ее от новой коры. Капперс (Kappers, 1921) рассматривает архипаллиум как третичный обонятельный центр и притом не только у рептилий, но и у млекопитающих, лимбическая и ретросплениальная области которых причисляются им к областям, ведающим обонятельными корреляциями, только на том основании, что они располагаются между новой и старой корой. Однако этому утверждению противоречат данные как ходологического, так и физиологического эксперимента. Уже Кахал (Cajal, 1909—1911) считал важнейшим источником афферентации гиппокампа (аммонов рог, старая кора) энторинальную область, указывая в то же время, что эта область не получает обонятельных волокон, с чем согласуются и последующие данные. Как указывает в своем обзоре Бродал, нет доказательств и в пользу того, что гиппокамп получает волокна из миндалевидного ядра, из препириформной области (латеральная обонятельная извилина) или из обонятельного бугорка. Не исключается, правда, возможность связей препириформной и периамигдалярной коры с энторинальной корой, но она до сих пор никем не обнаружена.
В целом, на основании литературы автор, не исключая возможности участия небольшого контингента обонятельных импульсов в деятельности энторинальной области и гиппокампа, все же считает более резонным предположение, что эти области имеют отношение к автономным функциям (в смысле их кортикального контроля), чем предположение об их связи с функцией обоняния. Большой интерес представляют для решения вопроса работы по экстирпации и среди них особенно интересна работа Барда и Маршалла (Bard, Marschall, 1937), удалявших у кошек не только всю новую кору, но и гиппокамп и энторинальную область. Авторы приходят к выводу, что для обоняния и пищевых реакций даже и сложного характера достаточно сохранения базальных обонятельных полей. Аллен (Allen, 1940), обнаружив, что двустороннее разрушение гиппокампа так же как и двусторонняя перерезка свода не уничтожают у собаки условных обонятельных рефлексов, полагает, что обонятельная дискриминация связана с «пириформно-амигдалярными» формациями, разрушение которых делает ее невозможной. Следует указать, что у человека Пенфилд и Джаспер раздражали гиппокампову извилину много раз, но ощущение запаха не возникало.
В целом следует полагать, что если на ранних этапах развития позвоночных весь конечный мозг находится под доминирующим влиянием первичных (непосредственно приходящих из обонятельной луковицы) обонятельных импульсов (так, видимо, дело обстоит у Anamnia), то в последующем в нем возникают центры, воспринимающие вторичные обонятельные импульсы («третичные центры» по Капперсу), а еще далее преобладающее значение получают необонятельные импульсы, причем не только новая, но и старая кора млекопитающих или полностью или во всяком случае в значительной степени утрачивают отношение к обонятельным функциям.
Вопрос о необонятельных функциях гиппокампа много раз обсуждался в литературе И здесь прежде всего следует указать на работы по ходологии и среди них особенно на работу Наута (Nauta, 1958), обнаружившего у кошек при повреждении гиппокампа весьма обширные эфферентные его связи с септальной и преоптической (видимо диагональной) областями, с некоторыми ростральными таламическими клеточными группами, с латеральной гипоталамической областью, с мамиллярным телом, с ростральным отделом центрального серого вещества среднего мозга. Прямые гиппокампо-мезэнцефалические связи дополняются гораздо более массивными вторичными путями, возникающими в септальной области, в латеральной преоптической и гипоталамической областях и в мамиллярном теле. Связи с средним мозгом реципрокны, в их состав входят и восходящие пути, частью идущие в гиппокамп и в миндалевидное ядро. В целом эти данные указывают на тесную связь гиппокампа с диэнцефальными и мезэнцефальными отделами ретикулярной формации и хорошо согласуются со многими физиологическими работами. Среди них особенно следует указать на появившуюся еще в 1937 г. работу Папеса (Papez), где освещаются некоторые анатомические, клинические и экспериментальные данные, касающиеся гиппокампа, лимбической извилины, гипоталамуса и их связей. Хотя эти структуры, по словам автора, и представляются обычно как относящиеся к той или иной фазе функции обоняния, однако, по его мнению, нет никаких доказательств в пользу этого взгляда. Сам Папес полагает, что указанный комплекс формаций представляет собой анатомическую базу эмоций, включая в это понятие процессы как эмоционального действования, так и эмоционального чувствования. В гиппокампе формируется центральный эмоциональный процесс, далее он передается к мамиллярному телу и отсюда, через переднее ядро таламуса, к лимбической коре, являющейся также рецептивной областью для гипоталамических импульсов. Радиация эмоционального процесса от лимбической доли к остальным областям коры придает эмоциональную окраску всем психическим процессам, где бы они ни происходили. О связи гиппокампа с эмоциональным поведением свидетельствуют и более поздние работы. МакЛин и Дельгадо (Me Lean, Delgado, 1953) наблюдали при раздражении гиппокампа вблизи от миндалевидного ядра проявления обороны, гнева и агрессии. В пользу того же говорит и относящаяся к значительно более раннему времени известная работа Клювера и Бюси (Kluver, Вису, 1939), где у макака разрушался, однако, не только гиппокамп, а повреждались также и миндалевидное ядро, крючковидная извилина и височная доля, вслед за чем возникало ослабление реакций гнева и страха. Сюда же относится и ряд последующих работ сходного характера.
Но гиппокамп имеет отношение не только к эмоциональному поведению, а и к регуляции двигательных функций, но не дискретных, как новая кора, а глобальных. Об этом свидетельствуют и упоминавшиеся выше данные ходологического эксперимента, указывающие на близкую связь гиппокампа с ретикулярной формацией, которая является субстратом не только витальных функций, имеющих столь большое значение для эмоционального действования, но и общих двигательных реакций типа рефлексов положения и установочных рефлексов (рефлексы Магнуса — Клейна), ориентировочных реакций и т. д. Очень четкое обнаружение нашло отношение старой коры к глобальной моторике уже в относящихся к 1922 г. экспериментах Бегли и Рихтера (Bagley, Richter, 1922) с электростимуляцией архикортекса у рептилий. Большой интерес в этом отношении представляет и известная со времени Мейнерта (Meynert) связь с поражением клеток аммонова рога генуинной эпилепсии (Братц—Bratz, 1899), поскольку эпилептический припадок представляет собою максимально глобальный двигательный разряд. За последнее время много внимания уделяется электрофизиологическим исследованиям, обнаруживающим реципрокные тормозные отношения гиппокампа с ретикулярной формацией и отношение гиппокампа к ориентировочной реакции в процессе образования условного рефлекса (Лишак и Граштиан — Lissak, Grastyan, 1958). Все эти данные свидетельствуют о том, что старая кора имеет значение не только для эмоционального поведения, но и для глобальной моторики. Следует, впрочем, отметить, что отличие этих форм поведения друг от друга в значительной мере условно, и вспомнить, что И. П. Павлов обозначал эмоции как сложнейшие безусловные рефлексы.
В целом «обонятельный мозг» только в известных своих отделах имеет непосредственное отношение к обонянию, причем и в этих отделах он является субстратом не только обонятельных, но и связанных с ними вкусовых и висцеральных (пищевых, урогенитальных) функций. Архикортекс и периархикортекс представляют собою субстрат более сложных функций, чем палеокортекс и перипалеокортекс, и менее сложных, чем новая кора, для которой особенно характерны дискретные и эпикритические функции. Вопрос о функциональных особенностях, характеризующих отдельные дробные формации (области и поля), входящие в состав как архикортекса и периархикортекса, так и палеокортекса и перипалеокортекса, пока еще почти совершенно не выяснен, для его решения необходимы дальнейшие ходологические и физиологические исследования, проводимые с тщательным учетом архитектонических данных. Но и высказанные выше положения, касающиеся характеристики функций основных отделов «обонятельного мозга», могут быть приняты только в очень общей форме, поскольку мозг всегда работает как единое целое, хотя, разумеется, и при весьма различной доле участия составляющих его компонентов.

БОРОЗДЫ И ИЗВИЛИНЫ

Борозды и извилины в области древней, старой и межуточной коры закладываются гораздо раньше, чем борозды и извилины новой коры, и ясно выражены у человека уже к началу 5-го месяца внутриутробной жизни. Следует указать, что они хорошо развиты и у тех млекопитающих, у которых новая кора их лишена (лиссэпцефалы), а некоторые из них намечаются и у рептилий. Их особенностью является также и точное их соответствие архитектоническим формациям, границы которых в новой коре с бороздами большей частью не совпадают.
Как показывает рис. 122, уже на 5-м месяце внутриутробной жизни имеются все борозды, характеризующие «обонятельный мозг» взрослого человека, где они в сильной степени перекрываются новой корой и в значительной мере недоступны непосредственному обзору. Самый передний отдел обонятельного мозга занимает обонятельная луковица (ВО), на этой стадии развития с очень еще коротким и широким обонятельным трактом, tractus olfactorius. В дальнейшем обонятельный тракт удлиняется и обонятельная луковица в соответствии с этим значительно продвигается вперед. Ясно видна обонятельная борозда, sulcus olfactorius, простирающаяся кпереди за пределы обонятельной луковицы. Расширенная каудальная часть обонятельного тракта образует обонятельный треугольник, trigonum olfactorium, кзади от которого отходят под очень тупым углом (на ранней стадии почти поперечно) медиальная обонятельная извилина, gyrus olfactorius medialis (gom), занятая (редуцированным передним отделом старой коры (taenia tecta), и латеральная обонятельная извилина, gyrus olfactorius lateralis (go!), запятая препириформной областью (древняя кора, переход к перипалеокортексу). Латеральная обонятельная извилина направляется, образуя загиб, angulus, кзади к полулунной извилине, gyrus semilunaris (si), занятой периамигдалярной областью (древняя кора). Переднюю границу латеральной обонятельной извилины образует передняя ринальная борозда, sulcus rhinalis anterior (га), а заднюю границу обеих обонятельных извилин — дугообразная борозда обонятельного мозга, sulcus arcuatus rhienencephali.
Кзади от дугообразной борозды располагается переднее продырявленное пространство, substantia perforata anterior, передний отдел которого представлен обонятельным бугорком, tuberculum olfactorium (7), а задний — диагональной областью или связкой ligamentum diagonale (Id), переходящей на медиальной поверхности полушария в прилежащую к lamina terminalis подмозолистую извилину Цукеркандля, gyrus subcallosus (рис. 123, с). Обе эти области, так же как и периамигдалярная и препириформная, относятся к древней коре, в состав которой входит и перегородка, septum, располагающаяся на медиальной поверхности полушария, между сводом и мозолистым телом.
Старая кора (аммонова кора, зубчатая фасция) максимального развития достигает в отделе, расположенном в глубине гиппокамповой борозды (ом. рис. 122, fh). В области крючковидной извилины, uncus (рис. 122, 123, U), представляющей собой загиб кзади переднего конца гиппокамповой извилины (рис. 122,gh) аммонова кора и зубчатая фасция выходят на свободную поверхность, причем первая образует здесь интралимбическую извилину Ретциуса, gyrus intralimbicus (рис. 123, gi), а вторая — расположенный поперечно кпереди от интралимбической извилины узкий тяж Джиакомини, ligamentum giacomini (рис. 123, g). Выходят на свободную поверхность аммонова кора и зубчатая фасция и в ретросплениальном отделе. На верхнюю стенку мозолистого тела переходит только аммонова кора, сильно здесь редуцированная (taenia tecta). В этой области она представлена продольными клеточными тяжами, striae longitudinales medialis u lateralis и соединяющим их indusium corporis callosi.
Под коленом мозолистого тела taenia tecta занимает коленчатую извилину, gyrus geniculatus (рис. 123,б), расположенную кпереди от подмозолистой извилины (диагональная область, рис. 123, с) и кзади от парольфакторного поля Брока (см. рис. 123,А), занятого в известной своей части периархикортексом. На основании полушария она переходит, как уже указывалось, в медиальную обонятельную извилину (рис. 122, gom).
Перипалеокортикальная зона, отделяющая новую кору от древней, занимает нижний отдел или порог островка, limen insulae (рис. 122, Jn) и граничит с препириформной областью. Периархикортикальная зона, отделяющая новую кору от старой, включает в свой состав энторинальную и пресубикулярную область. Энторинальная область занимает, во-первых, гиппокампову извилину, gyrus hippocampi (рис. 122,gh), отграниченную снаружи задней ринальной бороздой, sulcus rhinalis posterior (рис. 122, гр) и, во-вторых, небольшую извилину gyrus ambiens (рис. 122, amb), расположенную кнаружи от упоминавшейся выше полулунной извилины (рис. 122, si) и отделенную от нее полукольцевой бороздой sulcus semiannularis (рис. 122, sa). Пресубикулярная область занимает медиальную губу гиппокамповой извилины (переход в гиппокампову борозду), в сильно редуцированном и модифицированном виде сопровождает также и taenia tecta, располагаясь на верхней стенке борозды мозолистого тела, а под его коленом — кпереди от коленчатой извилины, в области парольфакторного ноля Брока.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »