Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Древняя кора (палеокортекс)

Развитие древней коры полностью соответствует основному биогенетическому закону. Эта кора, всего ранее появляющаяся в филогенезе и самая близкая по структуре к древнейшему типу строения стенки конечного мозга (наличие только перивентрикулярных клеточных масс и краевого слоя), формируется всего ранее и в процессе развития у человека.

Обонятельный бугорок. Обонятельный бугорок и в ранней стадии развития мозга человека занимает ростральный отдел древней коры, но дифференцировка его от диагональной области еще не представляется вполне ясной, хотя и в этом возрасте (гл. I, рис. 5, начало 3-го лунного месяца) соответствующая территория не является однородной и часть ее, расположенная ближе к комиссуральной пластинке, из которой в последующем развивается septum, более разрежена, представляя, видимо, закладку диагональной области. Более ясно обе области отграничены друг от друга в конце 3-го лунного месяца. В дальнейшем обонятельный бугорок очень четко отделяется как от препириформной области (снаружи), так и от диагональной области (внутри) и делится на два основных поля: медиально-каудальное ноле 7’1 и латерально-ростральное поле Т2 (рис. 8, гл. I, 4 лунных месяца). Зональный слой в обоих полях остается и у взрослого человека слабо выраженным, так же как слабо выражена отделенность его корковой пластинки от подлежащего серого вещества (striatum). Стойко сохраняется и густо- и мелкоклеточность корковой пластинки, клетки которой хотя и увеличиваются в размере, но и у взрослого имеют гранулярный характер, благодаря чему обонятельный бугорок резко отделяется как от весьма крупноклеточной в поздних стадиях развития диагональной области (см. Атлас цитоархитектоники коры большого мозга человека, табл. 186,1949), так и от препириформной области с ее весьма широким зональным слоем (латеральная обонятельная извилина).

Диагональная область. Диагональная область в ранней стадии развития, как уже указывалось, соответствует той части рострального отдела древней коры, которая расположена между латеральной ее частью, соответствующей обонятельному бугорку, и комиссуральной пластинкой (гл. I, рис. 5), но отграничение ее в этой стадии еще очень нечетко, более ясным оно становится только в конце 3-го лунного месяца. В дальнейшем диагональная область делится на две основные формации: наружное поле D1 и внутреннее ноле D2. На рис. 124 (6 лунных месяцев) четко выступает поле D2 на границе с обонятельным бугорком, резко от него отличное но величине клеток корковой пластинки и по гораздо меньшей ее густоклеточности. Поле D1 представляет собою переход от поля D2 к периамигдалярному полю Pmtn (см. ниже) и уже в возрасте 5 лунных месяцев (180 мм т. к. длины) ясно отличается от поля D2 большим богатством малыми клетками и незначительностью захода в корковую пластинку типических больших клеток подлежащей безымянной субстанции Рейхерта, в то время как в поле D2 этот заход весьма значителен (рис. 125). В дальнейшем контраст становится еще более резким в связи с сильным увеличением клеток Рейхерта. Рострально тюле D1 вытесняется обонятельным бугорком, в то время как поле D2 тянется далеко кпереди, занимая формирующуюся в более позднем периоде развития подмозолистую извилину Цукеркандля (см. рис. 124). Типической диагональной формацией является иоле D2, поле D1 представляет собой по существу переход от поля D2 к периамигдалярной области и могло бы быть обозначено в соответствии с этим как перидиагональная формация.
Периамигдалярная область. Периамигдалярная область ясно выделяется благодаря своей связи с миндалевидным ядром уже в ранней стадии развития мозга человека (начало 3-го лунного месяца, рис. 126). На этом этапе она занимает каудальный отдел древней коры и располагается кзади от striatum, как это имеет место в дефинитивной стадии низших млекопитающих (еж) и особенно рептилий. В дальнейшем она смещается кпереди, в соответствии со смещением амигдалярного комплекса и в поздних стадиях развития занимает в основном положение не каудально, а вентрально от striatum. Смещение это, как уже указывалось выше, обусловливается изгибом конечного мозга и ростом кпереди височного полюса.
Характерным признаком периамигдалярной области, резко отличающим ее от обонятельного бугорка уже в ранней стадии развития, является наличие хорошо выраженного зонального слоя (см. рис. 126). В той же ранней стадии могут быть выделены три периамигдалярных поля, причем наружное поле Р1 характеризуется корковой пластинкой, структурно отличающейся от миндалевидного ядра и отделяющейся от него прослойкой разреженного серого вещества, хотя полной деламинации здесь еще нет.
В дальнейшем, уже в возрасте 4 лунных месяцев, ясно выявляется деление периамигдалярной области на четыре поля (рис. 127), сохраняющееся и у взрослого: медиальное поле, Ртт, латеральные поля Pml1 и Pml2 и наружное поле Ре, граничащее кнаружи с переходным к энторинальной области полем ерш (ср. также рис. 128, 6 лунных месяцев). В поздних стадиях развития это деление еще более подчеркивается вследствие дифференцировки клеточных элементов, различной в различных периамигдалярных формациях. У взрослого (см. Атлас цитоархитектоники, табл. 184) поле Ртт характеризуется мелкоклеточностью, поле Pml1 — очень большими клетками, в поле Pml2 клетки меньше по размеру и расположены более разреженно, что ясно видно уже в возрасте 4 лунных месяцев (см. рис. 127).
Помимо указанного выше смещения периамигдалярной области, в процессе развития в направлении кпереди необходимо указать и на ее смещение с основания полушария, где она располагается в раннем онтогенезе (см. рис. 126), на медиальную его поверхность, чего еще нет в конце 3-го лунного месяца, но что уже почти полностью выражено в стадии 4 лунных месяцев (см. рис. 127).
Препириформная область. Препириформная область намечается уже в ранней стадии развития (гл. I, рис. 5, начало 3-го лунного месяца) как переходная формация от перипалеокортикальной зоны к обонятельному бугорку.
Она характеризуется отсутствием сплошной компактной корковой пластинки, типичной в этой стадии для неокортекса, и подлежанием сгущенного наружного подслоя межуточного слоя стенки полушария. Свой переходный характер препириформная область сохраняет и в дальнейшем. В начале 4-го лунного месяца она четко отличается от обонятельного бугорка наличием обособленной корковой пластинки и большой шириной зонального слоя, а от новой коры отделяется лишенной корковой пластинки перипалеокортикальной формацией ii° (ср. гл. I, рис. 8, 4 лунных месяца). В возрасте 6 лунных месяцев занимаемая корковой пластинкой препириформной области латеральная обонятельная извилина перекрывает рострально снизу обонятельный бугорок (ср. рис. 124).
Начиная со стадии 4 лунных месяцев и несколько ранее препириформная область делится на две основные формации: внутреннюю формацию Рр2 с весьма широким зональным слоем и с корковой пластинкой, прерывисто сгущающейся в полях Рр2а и Рр2bи разреженной в поле Рр2 (гл. I, рис. 8, рис. 124), и наружную формацию Рр1 с типичной компактной, узкой корковой пластинкой. Эти основные признаки сохраняются и во всем дальнейшем процессе развития, несмотря на происходящие в этом периоде в связи с загибом конечного мозга и формированием височного полюса большие топографические сдвиги соответствующих формаций. Следует отметить при этом дифференцировку в последующих стадиях развития формаций, составляющих переход от препириформной области к периамигдалярной и представляющих структурное сходство со строением обеих областей (поля Ppm, Ррl1 и Ppl2, отличающиеся от соответствующих полей периамигдалярной области особенно расширением зонального слоя). Необходимо указать также, что в поздних стадиях пренатального онтогенеза и у взрослого переходные поля Ppl1 и Ppl2 в их ростральном отделе сливаются в единое поле Ppl, так же как единое поле РтР образуют в ростральном отделе периамигдалярные поля Pml1 и Pml2 (рис. 125, 5 лунных месяцев).
Септальная область. Septum закладывается, как указывалось выше, в комиссуральной пластинке, соединяющей уже в ранних стадиях развития оба полушария в их ростральном отделе и располагающейся дорсально от терминальной пластинки, которая вентрально граничит с хиазмальной пластинкой. В комиссуральной же пластинке закладываются передняя комиссура и мозолистое тело. Закладка обеих комиссур в комиссуральной пластинке ясно видна на рис. 2, гл. I (по Гохштеттеру, т. к. длина — 68 мм). В последующем в соответствии с далеким ростом кзади комиссуральной пластинки возрастает и рострокаудальная длина септальной области.

Перипалеокортикальная зона

Перипалеокортикальная зона окружает древнюю кору, отделяя ее от новой коры. Она ясно выявляется как обособленное образование уже на рис. 5, гл. I (начало 3-го лунного месяца), отличаясь от новой коры менее плотным и в то же время островчатым строением корковой пластинки и ее сужением в направлении к древней коре.

В препириформной области островчатость и разреженность корковой пластинки еще более возрастают, так что и топографически и структурно эта область представляет собой переход от собственно перипалеокортикальной зоны к типической древней коре.
В возрасте 4 лунных месяцев и несколько ранее перипалеокортикальная зона делится на ряд полей: ii, ii°, iil, ia и деление это удерживается и в дальнейшем, хотя строение их и претерпевает при этом значительные изменения.
Наиболее близкими к новой коре и по положению, и по строению являются поля ii и il, а наиболее близким к древней коре полей iio. Корковая пластинка поля ii представляет собой чрезвычайно типическое клинообразное сужение неокортикальной пластинки в направлении к полям ii° и и1 (гл. I, рис. 8). Поле ii° очень бедно клетками и в своем нижнем отделе представляет полный отрыв неокортикальной пластинки от корковой пластинки поля Рр1 древней коры (наружный отдел препириформной области). Поле ii сменяющее рострально поле ii°, характеризуется четкой, хотя и неплотной, узкой корковой пластинкой и кпереди переходит в медиальном направлении в поле ia (рис. 129, 4 лунных месяца), характеризующееся корковой пластинкой также узкой, но более плотной и отделяющее от новой коры передний край препириформной области.
В целом, во всем процессе развития перипалеокортикальная, или переходная инсулярная, зона представляет собой прекрасный пример переходной структуры, состоящей из целого ряда формаций, осуществляющих последовательно, хотя и прерывисто, этот переход (см. также гл. X, «Инсулярная область»).

Старая кора (архикортокс)

Старая кора располагается на медиальной стенке полушария, гранича снизу с медуллярным лимбом, образующим в дальнейшем свод, а сверху с отделяющей ее от новой коры периархикортикальной зоной. В дальнейшем в образующемся вследствие изгиба конечного мозга височном отделе полушария соотношения соответственно меняются, и старая кора граничит здесь сверху с бахромкой — fimbria, являющейся продолжением свода, а снизу с периархикортикальной зоной.
Уже в ранней стадии развития (рис. 5, гл. I, начало 3-го лунного месяца) зона старой коры (A) резко отличается от неокортикальной зоны (NC) гораздо меньшей шириной материнского слоя и отсутствием корковой пластинки, формирующейся только на протяжении 3-го лунного месяца. Но и в конце 3-го лунного месяца архикортикальная зона резко отличается от неокортикальной гораздо более широким зональным слоем, гораздо меньшей плотностью корковой пластинки и гораздо меньшей шириной материнского слоя.
В начале 4-го лунного месяца эти признаки сохраняются (гл. I, рис. 6). Зональный слой в старой коре очень широк, корковая пластинка и материнский слой гораздо уже, чем в новой коре, межуточный слой имеет своеобразное сетчатое строение, которого нет в новой коре. Как весьма важный признак выступает перекрытие архикортикальной пластинки неокортикальной пластинкой в периархикортикальной зоне (РА), в пределах которой неокортикальная пластинка клинообразно суживается в направлении книзу, а архикортикальная — в направлении кверху (так называемое латеральное перекрытие). В конце 3-го лунного месяца это расщепление, появляющееся в онтогенезе гораздо ранее, чем расслоение неокортикальной пластинки, и не имеющее с ним ничего общего, отсутствует, но его появление в начале 4-го лунного месяца (и несколько ранее) все же явным образом указывает на гетерогенность обеих корковых пластинок, которые и закладываются, как это показывает стадия 35 мм теменно-копчиковой (т. к.) длины (начало 3-го лунного месяца), совершенно различным образом и различными темпами. В дальнейшем процессе развития латеральное перекрытие оказывается четко выраженным и в нижнем отделе периархикортикальной зоны (limes duplex, см. ниже).
В соответствии с изгибом конечного мозга и продвижением кпереди височного полюса продвигается кпереди и нижний отдел дугообразно располагающейся архикортикальной зоны, нижний конец которой, как и в ранних стадиях развития, соприкасается с периамигдалярной областью, а передний переходит в обонятельный треугольник, занятый ретробульбарной формацией. В соответствии с изгибам конечного мозга и закладкой и ростом кзади мозолистого тела находится и деление старой коры на ее основные отделы: нижний, или височный, задний, или ретросплениальный, верхний, или супракаллозальный, и передний, или субгенуальный.
Нижний отдел обнаруживает в процессе развития богатую дифференцировку на аммонову область (аммонов рог, А) с ее полями (subiculum, секторы hx— h5) и зубчатую фасцию FD. В конце 3 лунного месяца эта дифференцировка еще отсутствует и старая кора представлена единой формацией с разреженной корковой пластинкой, с широким зональным и узким материнским слоем. В начале 4-го лунного месяца деление на аммонову область (А) и FD очень ясно в заднем отделе старой коры (гл. I, рис. 6), который в дальнейшем переходит в значительной своей части, вследствие роста кзади мозолистого тела, в нижний ее отдел. В собственном нижнем отделе в возрасте 4 лунных месяцев ясно выступает и дифференцировка аммоновой области на основанные ее поля (subiculum, рис. 130). Большой интерес в этой стадии представляет сложный характер строения аммоновой области, иод корковой пластинкой которой располагается клеточный слой int2, отделенный в секторе h1 от корковой пластинки светлой прослойкой, а в секторах h2 — h5 сливающийся с ней и представляющий собой ее нижний разреженный подслой (рис. 130, 131, 132). Наличие слоя int2 остается очень ясным и в стадии 41/2 лунных месяцев (150 мм т. к. длины), в 5 лунных месяцев он разрежается, в 6 лунных месяцев едва местами намечен, а в постнатальном онтогенезе полностью отсутствует.
В более поздних стадиях развития деление старой коры на области и поля остается четким и обусловливается различиями в плотности и ширине их корковой пластинки, а в дальнейшем и различиями в форме и величине ее клеток, которые начинают дифференцироваться в старой коре значительно раньше, чем в новой, и притом неодинаково в различных формациях: в секторе h2 в 4 лунных месяца клетки уже хороню пирамидизированы, в секторе h1 значительно слабее, в subiculum лучше, чем в секторе h1, в секторах h4 и h5 пирамидизированы слабо.
У новорожденного соотношения уже иные: клетки все еще имеют наибольшую величину в секторах h2 и h3, но они достигают значительной величины и в секторах h4 и h5 .У взрослого клетки аммоновой области достигают еще большей величины, причем еще более ослабевает контраст величины клеток сектора h2 и клеток секторов h4 и h5, клетки же сектора h1 и у взрослого меньше по величине, чем клетки сектора h2, особенно в каудальном отделе (ср. Атлас цитоархитектоники, табл. 188).
В ранних стадиях развития корковая пластинка аммоновой области в нижнем ее отделе выпрямлена, но уже в возрасте 5 лунных месяцев ясно выражена ее извилистость, в дальнейшем возрастающая (гл. I, рис. 7, у взрослого; см. Атлас цитоархитектоники, табл. 188). Выпрямленной во всем процессе онтогенеза корковая пластинка остается только в ростральном отделе (поле Аа, рис. 7, гл. I), где она не подразделяется на секторы.
Ретросплениальный отдел старой коры имеет в возрасте 3,5— 4,5 лунных месяцев большую ростро-каудальную протяженность в соответствии с малой в этих стадиях длиной мозолистого тела. В дальнейшем вследствие все большего роста мозолистого тела и увеличения изгиба конечного мозга ретросплениальный отдел в значительной каудальной своей части смещается в нижний, или височный, отдел и занимает, таким образом, в поздних стадиях только сравнительно очень небольшую территорию. По и у взрослого старая кора в ретросплениальном отделе сохраняет ясное деление на аммонову область (подмозолистые извилины Ретциуса и фасциолярная извилина) и зубчатую фасцию (зубчатая извилина).
В супракаллозальном отделе зубчатая фасция перестает выделяться. На поверхность мозолистого тела переходит только аммонова область, причем ее секторы и subiculum сильно редуцируются (taenia tecta). Subiculum в 5 лунных месяцев (рис. 133) и здесь резко отличается от praesubiculum разреженностью своей корковой пластинки. Сужена корковая пластинка и в секторе hl и в секторе h2, секторы h4 и h5 образуют скопление клеток в виде валика. В ростральной части супракаллозального отдела секторы h4 и h5 перестают выделяться. В субгенуальном отделе taenia tecta вообще утрачивает деление на секторы (см. рис. 129, А) и, далее, располагаясь кпереди от диагональной области, переходит в ретробульбарную формацию. На всем этом протяжении она характеризуется большей шириной клеточной пластинки, чем в супракаллозальном отделе.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Рак матки »