Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Периархикортикальная зона - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

На всем своем протяжении старая кора отделена от новой коры периархикортикальной зоной. Как и окружаемая ею старая кора, она в соответствии с увеличением в процессе развития изгиба конечного мозга и ростом кзади мозолистого тела делится на нижний, или височный, задний, или ретросплениальный, верхний, или супракаллозальный, и передний, или субгенуальный, отделы.
Единая в ранних стадиях развития периархикортикальная зона позднее делится в нижнем отделе, где дифференцировка ее, как и старой коры, особенно типична, на две структурно сильно отличные друг от друга области — пресубикулярную и энторинальную. В остальных отделах периархикортикальная зона, как и старая кора, сильно редуцируется и представлена только пресубикулярной областью, притом сильно модифицированной структурно (перитектальные формации, см. гл. XI).
И в пресубикулярной, и в энторинальной областях имеет место деление корковой пластинки на три основных слоя: на lamina interna (int), соответствующую архикортикальной пластинке, и на lamina externa (ext) и lamina media (m), соответствующие неокортикальной пластинке, 'перекрывающей архикортикальную пластинку, как об этом уже упоминалось выше (рис. 6, 7). Характерно для периархикортикальной зоны также наличие светлых прослоек или диссекант (laminae dissecantes). Более поверхностная диссеканта, Diss1, располагается в пределах слоя m, а более глубокая диссеканта, Diss2, отделяет неокортикальную пластинку от архикортикальной. Дифференцировка слоев и диссекант различна в различных областях, так же как различен и характер их строения, что обусловливает в поздних стадиях развития весьма дробное их деление, особенно энторинальной области, на подобласти и поля.
В ранней стадии развития (рис. 5, гл. I, начало 3-го лунного месяца) периархикортикальная зона, как уже указывалось, едина, но и здесь она представляет совершенно ясный переход от старой коры к новой: корковая пластинка, отсутствующая в архикортикальной зоне, в периархикортикальной зоне РА уже намечается, хотя и слабо, стенка мозга вообще богаче клетками, чем в старой коре, материнский слой, клинообразно суживаясь, переходит в очень узкий материнский слой старой коры. В конце 3-го лунного месяца, когда уже начинает формироваться корковая пластинка и в области старой коры, периархикортикальная зона сохраняет тот же переходный характер. Ее корковая пластинка выделяется более четко, чем в старой коре, хотя и в этой стадии она менее плотна и широка, чем в новой коре. В начале 4-го лунного месяца переходный характер периархикортикальной зоны выступает еще более резко благодаря уже упоминающемуся выше (см. рис. 6, гл. I) расщеплению гетерогенных неокортикальной и архикортикальной пластинок.
В 4 лунных месяца ясно выступает деление периархикортикальной зоны в нижнем ее отделе на располагающуюся ближе к новой коре энторинальную область и на располагающуюся ближе к старой коре пресубикулярную область (см. рис. 130).
Пресубикулярная область. Пресубикулярная область уже в 4 лунных месяца четко делится на два поля: на располагающееся ближе к subiculum поле Psbl и на располагающееся ближе к энторинальной области ноле Psb2 (см. рис. 130). В поле Psbl ясно видно деление наружного отдела корковой пластинки, клинообразно суживающегося в направлении к subiculum, на радиальные столбики, что вообще очень характерно для этой формации и в дальнейшем процессе развития.
В поле Psb2 деление на радиальные столбики отсутствует. В возрасте 5 лунных месяцев деление на столбики в Psbl выступает еще резче и очень четко, особенно в Psbl, выделяется Diss2, отделяющая архикортикальную пластинку от неокортикальной. Характерно и слияние extern (ext+m), также яснее выраженное в Psbl. В связи с дифференцировкой клеток контраст между слоями ext + m, где клетки сохраняют гранулярный характер, и int, где они гораздо крупнее, возрастает (ср. у взрослого, Атлас цитоархитектоники, табл. 190 и 191). В самой ростральной части нижнего отдела поля Psbl и Psb2 сливаются в единое поле Psba, что хорошо видно уже в 5 лунных месяцев (см. гл. I, рис. 7). То же слияние в единую формацию имеется в ростральном отделе и у взрослого.
В целом, за исключением этой ростральной части, для пресубикулярной области в нижнем ее отделе и в процессе развития, и у взрослого характерно очень четкое деление на Psbl и Psb2, отличающиеся друг от друга большей четкостью Diss2 в Psbl, большей слитностью ext и т, большей шириной и разреженностью int и более субикулярным ее характером (величина и форма клеток) в сравнении с Psb2.
В ретросплениальном отделе строение пресубикулярной области значительно меняется, деление ее на поля в поздних стадиях развития усложняется. Только в ближайшем к subiculum поле (ср. у взрослого, Атлас цитоархитектоники, табл. 192) ext + m сохраняют типический гранулярный характер. В располагающихся далее полях Psbl а и Psb2 а поверхностная часть слоя ext + m пирамидизируется (в последнем супрагранулярный пирамидный слой шире, чем в нервом), в поле Rs, располагающемся всего ближе к новой коре, пирамидизируется весь слой ext+m.
В супракаллозальном отделе в 4 лунных месяца пресубикулярная область делится, как и в нижнем, на Psbl и Psb2, но они сильно редуцируются. В 5 лунных месяцев (см. рис. 133) ясно видна граница с subiculum по прекращению здесь плотной наружной пресубикулярной пластинки. Ясно выражена Diss2, но limes duplex, столь четко выступающий в этой стадии в энторинальной области, на границе Psb2 и новой коры едва намечен. Очень ясно выступают граница с Sub, Diss2 и разрежение int и в 6 лунных месяцев (220 мм т. к. длины). В ростральной части супракаллозального отдела и в субгенуальном отделе поля Psbl и Psb2 сливаются в единое поле Psbsa. В поздних стадиях развития пресубикулярная область в супракаллозальном и субгенуальном отделах, как и в ретросплениальном (поля Psbl a, Psb2a и особенно Rs), в сильной степени утрачивает свой типический характер вследствие пирамидизации клеток ext + m. Однако и у взрослого, хотя и не везде, выступает основной признак периархикортикальной зоны — перекрытие архикортикальной пластинки неокортикальной, отмечаемое местами и в супракаллозальном (Атлас цитоархитектоники, табл. 173) и особенно в субгенуальном (Атлас цитоархитектоники, табл. 189) отделе, где крупноклеточная и разреженная архикортикальная пластинка (ta), уходит в пределах пресубикулярной области (Sbp) вглубь и перекрывается иначе конструированной, хотя и не мелкоклеточной, ext+ m, причем намечается и разделяющая их Diss2.
Энторинальная область. Энторинальная область, занимающая, как уже указывалось, только нижний (височный) отдел периархикортикальной зоны, дифференцируется из латеральной ее части, характеризующейся в ранних стадиях развития узкой корковой пластинкой и клинообразным сужением материнского слоя в направлении к старой коре. В отличие от пресубикулярной области расщепление корковой пластинки возникает в энторинальной области на значительно более высоком уровне (Diss1) — различие положения обеих диссекант очень ясно видно на рис. 131 и 132 (4—4,5 лунных месяцев). Глубокая Diss2, соответствующая диссеканте пресубикулярной области, появляется в энторинальной области лишь позднее (в возрасте 5 лунных месяцев и несколько ранее). Исключение в этом отношении представляет только имеющая небольшие размеры формация eps, граничащая непосредственно с Psb2. Но и в дальнейшем развитии наличие Diss2 имеется только в основной средней, или собственной, энторинальной подобласти (ерr), в задней (ер) и передней (еа) подобластях Diss2 отсутствует, так что они и в конечной стадии характеризуются наличием только Diss1.
Наиболее сложное строение имеет средняя, или собственная, энторинальная подобласть, ерr, представленная двумя основными полями: медиальным полем ерr1 и латеральным — ерr2. Уже в возрасте 5 лунных месяцев ясно выступают типические их признаки (гл. I, рис. 7). Поле ерr1 характеризуется наличием только Diss2, непосредственно переходящей в Diss2 пресубикулярной области, а в поле ерr2 очень четко выражены и Diss2 и Diss1. С большей резкостью выступает и деление верхней (располагающейся над Diss2) части корковой пластинки на слои ext и т, причем слой ext характеризуется четкой сосочковой структурой, а слой т — гораздо более разреженным и равномерным строением. Как на весьма существенный признак следует указать и на своеобразный отделяющий друг от друга обе диссеканты интерламинарный слой, stratum interlaminare, имеющий большое значение для надлежащей квалификации диссекант (Diss1 и Diss2) в тех формациях, где двухдиссекантности нет, поскольку он должен располагаться над Diss2 и под Diss1. Все указанные признаки выступают в поздних стадиях и у взрослого еще резче, вследствие различия в различных слоях величины клеточных элементов, достигающих особенно больших размеров в разделенном, как и раньше, на сосочки слое ext (см. у взрослого Атлас цитоархитектоники, табл. 194 — поле ерr1, табл. 195 — поле ерr2).
Как на имеющий весьма большое значение признак в стадии 5 лунных месяцев следует указать на наличие в подобласти ерr, так же как и в заднем отделе подобласти еа (поле еаβ, представляющее собой переход от средней к передней подобласти), limes duplex, т. е. свободного окончания архикортикальной пластинки, расплывающейся на границе энторинальной области с новой корой (подобласть etl, рис. 7) в подлежащем белом веществе. Limes duplex ясно выражен и в более ранних стадиях развития (см. рис. 130, 4 лунных месяца), и в возрасте 6 лунных месяцев, в дальнейшем он сглаживается вследствие продолжающейся миграции невробластов в неокортексе, в результате чего нижний слой новой коры (VI—VII) представляет собою как бы продолжение архикортикальной пластинки. Следует помнить, однако, что это слияние возникает только вторично, в поздних фазах онтогенеза. На границе же периархикортикальной зоны со старой корой и у взрослого в пресубикулярной области очень четко виден переход архикортикальной пластинки в слой int периархикортикальной зоны.
Задняя энторинальная подобласть, ер, характеризуется и в процессе развития — см. рис. 131, 132 и у взрослого (см. Атлас цитоархитектоники, табл. 193)—наличием только Diss1, что в ранних стадиях развития имеет место, как уже указывалось, почти во всей энторинальной области, включая и подобласть ерr (рис. 130), где в дальнейшем появляется Diss2, a Diss1 частью сглаживается (поле ерr1, где она слабо выделяется и в 4 лунных месяца), частью же остается хорошо выраженной (поле ерr2). Основное изменение строения происходит в подобласти ер на 5-м лунном месяце (между 130 и 150 мм т. к. длины), когда Diss1 явным образом погружается вглубь (cр. рис. 131 и 132), что может быть объяснено только продолжением миграции невробластов через диссеканту. В наличии этой миграции можно убедиться и непосредственно — в диссеканте в этих стадиях ясно видны мигрирующие невробласты. Характерным признаком подобласти ер, отличающим ее от подобласти ерr, является, кроме отсутствия Diss2, также отсутствие сосочкового строения и большой крупно клеточности слоя ext. Интерламинарный слой и в подобласти ер выражен четко (см. Атлас цитоархитектоники, табл. 193).

Подобласть ер не граничит непосредственно с подобластью ерr, а отделяется от нее двумя переходными полями: каудальным полем ерr00 и ростральным полем ерr0. Поле ерr00, выявляющееся в 5 лунных месяцев, содержит и Diss1 и Diss2, а в поле ерr0 место Diss1 занимает только разрежение в области слоя т. Переходной формацией является и поле ерr, выделяющееся в возрасте 6 лунных месяцев и несколько ранее, располагающееся латерально от полей ер, ерr00 и ерr0, отграничивающее их от подобласти еtl (см. ниже) и характеризующееся сглаживанием диссекант, а в ростральном отделе также и сосочковым характером слоя ext.
Передняя энторинальная подобласть, как и задняя, отличается от подобласти ерr в своем ростральном отделе отсутствием Diss2 и наличием только Diss1. Но и она, как и задняя энторинальная подобласть, отделяется от подобласти ерr своими каудальными полями еа и βαβ, имеющими явно переходный характер. Поле βαβ, как уже указывалось, характеризуется в 5 лунных месяцев наличием ясно выраженного limes duplex, столь типичного для подобласти ерг, сосочковостью слоя ext и псе еще намечающейся Diss2, хотя и менее четкой, чем в подобласти ерr (гл. I, рис. 7), а в поле еаα имеется сильная завуалированность диссекант.
Передняя энторинальная подобласть граничит снутри не с пресубикулярной, а с периамигдалярной областью, что следует поставить в связь с дислокациями, происходящими в процессе филогенеза вследствие изгиба конечного мозга и продвижения кпереди височного полюса.

Во всех стадиях своего развития передняя энторинальная подобласть делится на наружный (еа) и внутренний (еах) отделы, из которых каждый в поздних стадиях развития и у взрослого может быть подразделен по более частным признакам на ряд полей: еа — на поля еаа, βαβ и еаγ, а еа1 — на поля еа1 а, еа1 β, еаху и еахb. На ранних стадиях развития передней энторинальной подобласти (рис. 127, 4 лунных месяца) наружный отдел (еа) отличается от внутреннего (еа1) более широкой Diss1, гораздо более четко выраженным слоем mi и большей отдаленностью от миндалевидного ядра. Та же в основном характеристика сохраняется и в возрасте 5—6 лунных месяцев, но слой т здесь гораздо шире и имеет более разреженное строение. У взрослого различие между обоими отделами еще более возрастает, особенно хорошо выявляясь при сравнении их (наиболее типических полей еаγ и еахδ, занимающих главную ростральную часть всей подобласти (ср. Атлас цитоархитектоники, табл. 197): в поле еаγ — очень широкая и светлая Diss1, массивный слой int, сравнительно крупноклеточный слой т и особенно крупноклеточный, дисконтинуинный, частью сосочковый слой ext; в поле еахb— сильно вуалированная Diss1, менее крупноклеточный слой т, слой ext с резко выраженной Dissext, разделяющей его на два подслоя, гораздо менее четкий слой int.
На всем своем протяжении основные энторинальные подобласти — задняя, собственная и передняя — отделены от новой коры переходными подобластями: задней переходной энторинальной подобластью, etp, латеральной, etl, и передней eta. Задняя переходная энторинальная подобласть, etp, характеризуется отсутствием истинной диссеканты, чем она резко отличается от подобласти ер. Вместо Diss1 в ней имеется только разрежение в слое т. В поздних стадиях развития, когда новая кора уже разделяется на слои, граница с ней подобласти etp особенно определяется прекращением в etp слоя IV.
Латеральная переходная энторинальная подобласть, etl, в ранних стадиях характеризуется, как и подобласть etp, отсутствием истинной диссеканты, сменяемой здесь только разрежением в слое т, которое отличает ее от новой коры, в этих стадиях еще не расслоенной. На уровне подобласти ерr подобласть etl характеризуется в возрасте 4—6 лунных месяцев, как уже указывалось, наличием limes duplex (см. рис. 130). Начиная с 5 лунных месяцев и несколько ранее в подобласти etl (за исключением только небольших рострального и каудального ее отделов) выявляется своеобразное клинообразное расширение слоя т в направлении к новой коре (см. гл. I, рис. 7). Этот клин обнаруживается и у взрослого, хотя и в гораздо менее четкой форме вследствие разрежения его клеточных элементов (ср. Атлас цитоархитектоники, табл. 203). На всем своем протяжении подобласть etl характеризуется отсутствием сосочкового характера слоя ext, в последующем, однако, дисконтинуинного и, в поздних стадиях, крупноклеточного, что ясно отличает подобласть etl от новой коры.
Особенно сложные изменения претерпевает в процессе своего развития передняя переходная энторинальная подобласть, eta, которая каудально, как и передняя энторинальная подобласть, подразделяется на внутренний и наружный отделы. В ростральном отделе возникает целый комплекс переходных формаций к областям периамигдалярной (поле eta0), препириформной (поле Ррег) и инсулярной (поле eti — ср. рис. 124, 6 лунных месяцев). Самый ростральный отдел энторинальной области представлен полями eta2 и eti2, в которых диссекантность сглаживается и отличие от новой коры сводится только к дисконтинуинности слоя ext и отсутствию слоя IV.
Дифференцировка клеток в периархикортикальной зоне начинается значительно раньше, чем в новой коре, и притом неравномерно в различных областях и слоях. Всего ранее она выявляется в слое int поля Psb 1 (непосредственное продолжение subiculi), в энторинальной области — особенно в полях ерr1 и ерr2, позднее в полях βαβ и еаα, еще позднее в полях еаγ и еа1 и всего позднее в переходных подобластях eta, eti и etp. Особенно следует отметить при этом несоответствие темпов начальной дифференцировки с дефинитивной величиной соответствующих клеточных элементов.
В целом процесс стратификации энторинальной области и достижение ею дефинитивной формы занимает гораздо больше времени, чем в пресубикулярной области и особенно в старой коре. В то же время процесс этот является и гораздо более богатым по содержанию. В пресубикулярной области и особенно в старой коре стратификационные соотношения гораздо постояннее и однообразнее, в старой коре деление на основные формации устанавливается сравнительно рано и в дальнейшем не претерпевает существенных изменений. Напротив, в новой коре дефинитивная стратификация достигается гораздо позднее, чем в периархикортикальной зоне. Таким образом, и по темпам своего развития, как и по своему строению, периархикортикальная зона должна рассматриваться, как межуточная область между новой и старой корой.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »