Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Онтогенез проводящих путей мозга человека - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Глава XIII

ОНТОГЕНЕЗ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
Проблема проводящих путей мозга давно привлекает внимание анатомов, физиологов и клиницистов, но, несмотря на многочисленные данные, остается много спорного и противоречивого в вопросах взаимоотношения и связей между корой, подкорковыми образованиями и мозговым стволом.
Анатомические, эмбриологические, сравнительно-анатомические, экспериментально-морфологические, патолого-анатомические исследования центральной нервной системы показывают, что структура проводящих путей мозга недостаточно изучена.
Исследователи XIX и XX вв., давая подробное описание проводящих путей спинного мозга, мозгового ствола, мозжечка и конечного мозга, как правило, не останавливаются на возрастных особенностях в их структурной организации.
Вопросам возрастной анатомии проводящих путей мозга посвящены работы С. Б. Дзугаевой 1941—1962; X. З. Захидова, 1955; Хэ Вей-Вей, 1956; Гун Цзин-Чжун, 1956; В. Е. Барашкова, 1960; Л. И. Степонавичуса, 1961; А. М. Мухтарова, 1962, и др. Авторами даются топографо- анатомические взаимоотношения проводящих путей мозга в онтогенезе у человека. По возрастной анатомии проекционных, комиссуральных, ассоциационных путей получены новые данные, внесены изменения и исправления в общепринятые положения о связях черепномозговых нервов, мозолистого тела и передней спайки. На конкретных фактах показаны возрастные особенности проводящих путей функционально различных анализаторов. Отмечены возрастные изменения на разных стадиях пре- и постнатального онтогенеза человека. Дается возрастная характеристика анатомического субстрата парной и сочетанной деятельности больших полушарий головного мозга человека.
Эмбриологический метод, разработанный Флексигом и широко использованный В. М. Бехтеревым, дает возможность показать, как различные группы волокон покрываются миелином в различное время.

При исследовании эмбриональных мозгов и мозгов детей различного возраста и пола обнаруживается, что миелинизация проводящих путей на разных стадиях развития выражена различно. Раньше покрываются мякотной оболочкой периферические нервы, потом волокна спинного и стволовой части головного мозга, далее мозжечок, затем уже волокна мозговых полушарий, причем ассоциационные волокна обкладываются мякотной оболочкой позднее всех систем центральной нервной системы. По Флексигу, в первую очередь миелином покрываются чувствительные пути, затем двигательные. Ассоциационные волокна начинают покрываться миелином со 2-го месяца после рождения ребенка.
По данным Н. В. Поповой-Латкиной (1961), наиболее миелинизированными оказываются внемозговые части нервов по сравнению с внутримозговыми частями. В головном мозгу процесс миелинизации распространяется от стволовой части мозга и выше.
По Пэттену (Patten, 1959), раньше всего миелинизируются задние и передние корешки спинномозговых нервов и передняя комиссура спинного мозга (в конце 4-го месяца и в начале 5-го месяца внутриутробного развития). Миелинизация проводящих путей мозга происходит в тон же последовательности, как они развиваются в филогенезе. Так, вестибуло-спинальный тракт начинает миелинизироваться в 6 месяцев внутриутробного развития как филогенетически более древний путь; рубро-спинальный тракт позднее, а кортико-спинальный путь, который появляется только у млекопитающих,— после рождения, особенно в конце первого и в начале второго года жизни, когда ребенок начинает ходить.
Декабан (1959) отмечает, что у новорожденных детей основная масса волокон спинного мозга, обонятельные тракты, черепномозговые нервы, волокна медиальной петли, медиального продольного пучка, вестибуло-спинального тракта, дорсального спино-церебеллярного тракта, мамилло-тегментального тракта миелинизированы. Тогда как кортикоспинальные и руброспинальные волокна больших полушарий мозга не миелинизированы, за исключением афферентных проекционных путей. Зрительные нервы и тракты находятся в начальной стадии миелинизации. Зрительные и слуховые волокна миелинизируются по направлению к соответствующим корковым полям. К концу первого месяца жизни начинают миелинизироваться волокна кортикоспинального тракта. У годовалого ребенка значительно возрастает число миелинизированных волокон в оливо-мозжечковом тракте, в волокнах моста. Все основные проекционные волокна в больших полушариях покрыты миелином, а ассоциационные пути находятся еще в ранних стадиях миелинизации. 2-летний ребенок имеет миелинизированные волокна спинного мозга, мозгового ствола и мозжечка. Все длинные проекционные и ассоциационные пути хорошо миелинизированы, за исключением небольшого числа коротких ассоциационных волокон и частично белого вещества островка.

Как видно из сказанного, филогенетически более старые пучки волокон миелинизируются раньше, чем филогенетически более новые.

Проекционные пути. Исследование проводящих путей зрительного, слухового, обонятельного, вкусового, кожного, двигательного и других анализаторов показало, что наиболее интенсивно процесс формирования проводящих путей мозга различных анализаторов происходит во второй половине внутриутробной жизни и после рождения до 1 года. Затем темпы развития несколько снижаются, но все еще стоят выше, чем у детей от 7 лет и дальше.
На 6-м месяце внутриутробной жизни проводящие пути начинают обособляться на отдельные пучки волокон, более выраженные в покрышке, филогенетически более старом отделе мозгового ствола, а отсюда постепенно процесс дифференцировки распространяется и на филогенетически более новые отделы мозгового ствола и больших полушарий.
Наиболее заметные изменения в структурной организации проводящих путей мозга отмечаются у новорожденных — усложняются топографические отношения, более четко вырисовываются отдельные пучки волокон по функционально различным анализаторам, отдельные звенья анализаторов достигают заметной степени развития: увеличивается их объем, начинают более четко выявляться топографо-анатомические взаимоотношения между базальным и тегментальным отделами мозгового ствола и конечного мозга.
К моменту рождения особенно заметно нарастают волокнистые структуры не только мозгового ствола, но и конечного мозга.
Существенные изменения проекционная система претерпевает от момента рождения до 1 года. Этот период развития характеризуется наиболее интенсивным ростом и развитием всех звеньев анализаторов. Они увеличиваются в объеме, более четко выявляется их обособление, отдельные пучки волокон приобретают более рельефную конфигурацию, слоистость и извилистый ход.
К концу первого года жизни заметно увеличивается ширина и толщина пучков волокон, принимающих участие в организации проекционных путей. Так, по ходу пирамидного пути наблюдается обособление и расслоение на отдельные пучки волокон, принимающие извилистую и спиралевидную форму в области варолиева моста и прямолинейно компактную форму в продолговатом мозгу. С возрастом пирамиды продолговатого мозга увеличиваются, достигая своего максимального развития у взрослых.
Если до момента рождения ядерные образования в пределах мозгового ствола преобладают над волокнистыми структурами, то период развития после рождения характеризуется нарастанием волокнистых структур, в результате чего белое вещество (волокна) начинает преобладать над серым (ядерными образованиями).
В возрасте от 1 года и выше дальнейшему развитию подвергаются все части анализатора, однако наиболее интенсивно формируются центральные звенья. Увеличивается объем и корковая зона их распределения. От 2 до 7 лет продолжают нарастать размеры проекционных путей, но уже более медленными темпами. Хорошо вырисовывается радиальность в их ходе, они становятся более массивными и извилисто-волнообразными. Процесс развития и совершенствования каждого анализатора идет в восходящем направлении от периферии к центру.
У детей старшего возраста и взрослых проводящие пути зрительного, слухового, обонятельного, вкусового, кожного, двигательного и других анализаторов отличаются от предыдущих возрастов значительной массивностью, толщиной, шириной, извилистостью, хорошо выраженной продольной и поперечной исчерченностью по ходу отдельных пучков.
Увеличение объема и удлинение корково-спинальных, корково-ядерных, корково-мостовых путей ведет к изменению взаимоотношений между филогенетически более новым базальным и филогенетически более старым тегментальным отделами мозгового ствола, в сторону преобладания первых над вторыми.
Дальнейший период развития характеризуется уже более постоянными, значительно менее изменчивыми объемными и топографическими отношениями между структурами мозгового ствола и конечного мозга.
По нашим данным, одной из характерных особенностей проводящих путей головного мозга человека является асимметрия в процессе их развития. При этом надо отметить, что асимметрия особенно отмечается в филогенетически более новых отделах мозга. Например, центральное звено двигательного анализатора, проходя через базальный отдел мозгового ствола, дает небольшое количество разнообразных по направлению и форме волокон, расположенных асимметрично. Обращает на себя внимание большая вариабельность хода волокон пирамидного пути, особенно его вентрального, филогенетически более нового отдела, который в онтогенезе развивается наиболее интенсивно.
У взрослых чаще, чем у плодов и детей, наблюдается асимметрия пирамидного пути. С возрастом пирамидный путь становится сложнее и дифференцированнее. В области варолиева моста пирамидный путь устанавливает связь с базальными ядрами моста (рис. 135 и 136).
В процессе исследования периферических звеньев анализаторов нам удалось выявить прямые связи черепномозговых нервов с корой мозжечка и больших полушарий мозга как в пре-, так и постнатальном онтогенезе. Можно полагать, что благодаря этому создаются более широкие возможности для замыкательной деятельности периферических звеньев анализаторов, не только в мозговом стволе, но и на уровне коры.
Полученные нами (1958) в онтогенезе связи зрительного тракта непосредственно с корой затылочной доли мозга являются показателем того, что не все волокна зрительного нерва, как это обычно принято считать, прерываются в подкорковых ядерных образованиях (рис. 137). Исследование тройничного нерва в онтогенезе показало, что в его составе имеются волокна, идущие прямо в мозжечок, к передней части верхнего червя и частично к полушариям мозжечка (X. З. Захидов, 1955).
Изучение возрастной анатомии слухового нерва дало возможность выявить прямую связь этого нерва с корой мозжечка; отмечено, что у плодов прямые мозжечковые волокна отходят от переднего корешка слухового нерва с вентральной его стороны, у детей — с вентро-латеральной, а у взрослых—с дорсолатеральной и направляются в составе нижней ножки мозжечка к коре верхнего червя, а частично к ядерным образованиям и полушариям мозжечка. Большая часть прямых мозжечковых связей образуется волокнами вестибулярной порции нерва, а меньшая — волокнами улитковой части слухового нерва (Хе Вэй- Вэй, 1956).
При изучении возрастной анатомии нижней ножки мозжечка удается во всех возрастных группах выявить прямые мозжечковые волокна тройничного, вестибулярного, языкоглоточного и блуждающего нервов, которые принимают участие в структурной организации этой ножки (Гун-Цзин-Чжун, 1956). Наличие прямых связей периферических звеньев анализаторов с корой мозжечка и больших полушарий мозга обнаруживается в онтогенезе довольно рано, их развитие связано с развитием корковых формаций. В процессе развития происходит последовательное прибавление связей с вышележащими отделами мозга, благодаря чему путь периферических звеньев анализаторов удлиняется. Ядерные связи периферических звеньев анализаторов являются более старыми частями этих звеньев, а прямые связи с корой являются более новыми. В процессе развития шире и многообразнее становятся связи отдельных звеньев анализаторов с мозжечком, что, несомненно, обусловлено усложнением рефлекторной деятельности человека.
По нашим данным, периферические звенья анализаторов имеют связи нс только с ядрами черепномозговых нервов, подкорковыми ядерными образованиями, но и с корой мозжечка и больших полушарий. Они имеют также связи и с периферическим звеном противоположной стороны. Так, зрительный нерв связан со зрительным нервом противоположной стороны при помощи волокон, проходящих через передний отдел хиазмы (рис. 138), с ядрами гипоталамической области, со сводом (рис. 139) и непосредственно с корой, в то время как по общепринятому мнению периферическое звено зрительного анализатора прерывается в наружном коленчатом теле, подушке и верхних буграх четверохолмия.
Составные части периферических звеньев анализаторов в эмбриогенезе появляются довольно рано и макроскопически обнаруживаются на 5-м месяце внутриутробной жизни. К моменту рождения более четко выделяются внутримозговые отделы черепномозговых нервов и их взаимосвязи, которые достигают определенной степени зрелости и готовности к восприятию и проведению импульсов, идущих от периферических концов анализаторов.
Топографо-анатомические взаимоотношения между периферическими и центральными звеньями анализаторов с возрастом меняются, центральные звенья начинают преобладать над периферическими. Анализ структуры проводящих путей функционально различных анализаторов показал, что изменения в конструкции топографии отдельных звеньев наблюдаются как в пре-, так и в постнатальном онтогенезе.
У человека по сравнению с животными сильнее развиты центральные звенья анализаторов, и в онтогенезе мозга человека именно эти части анализаторов обнаруживают наибольшее развитие. С возрастом значительно расширяются и усложняются их связи с корковыми полями, благодаря чему создаются боле широкие возможности для условнорефлекторной деятельности больших полушарий на более поздних этапах развития.
Периферические звенья анализаторов формируются раньше, чем центральные. Афферентные пути формируются раньше, чем эфферентные. С возрастом специализация афферентных и эфферентных путей увеличивается. На более ранних стадиях развития более специализированные пути располагаются в отделе покрышки ствола, а на более поздних стадиях — базальном его отделе. Развитие корково-подкорковых связей и специализация корковых концов анализаторов меняют природу базального филогенетически нового отдела мозгового ствола на более поздних стадиях онтогенеза в сторону все большего обособления и специализации для осуществления более совершенных функций. Усложнение в онтогенезе базального отдела стволовой части мозга вызвано интенсивным развитием коры, кортико-спинальных, кортико-бульбарных и корково-мостовых путей. На более ранних стадиях развития экстрапирамидная система более выражена, чем пирамидная.
Направление онтогенеза проводящих путей анализаторов идет по пути установления более широких связей с филогенетически более новыми формациями мозга.
Комиссуральные пути. В исследованиях, посвященных ходу волокон передней спайки и мозолистого тела и об их отношении к древней и новой коре, существуют разноречивые мнения. Большинство авторов (В. М. Бехтерев, 1898; Монаков, 1897; А. Е. Янишевский, 1902; Капперс, 1936; Л. В. Блуменау, 1925; А. М. Гринштейн, 1946; Э. Э. Розина, 1951; М. Клара, 1959, и др.) считают, что передняя спайка (comissura anterior) является спайкой древней коры, а мозолистое тело (corpus callosum) спайкой новой коры. Изучение литературы показывает, что вопросы связей и функции мозолистого тела продолжают и по сей день оставаться предметом дискуссий. Данные наших исследований в сопоставлении с данными литературы говорят о том, что общепринятые представления о связях мозолистого тела и передней спайки нуждаются в пересмотре и анализе фактического материала с новых позиций. Автор не может согласиться с мнением тех исследователей, которые считают, что в составе мозолистого тела нет волокон, идущих к древней коре, а в составе передней спайки нет волокон, идущих к новой коре. Что касается передней спайки, то она подразделяется на переднюю филогенетически более старую часть и заднюю, филогенетически более новую. В филогенезе у животных по сравнению с человеком более выражена передняя часть, а у человека—задняя. В процессе онтогенеза наиболее интенсивно развивается задняя часть передней спайки.
На 6-м месяце внутриутробной жизни передняя спайка выделяется в виде небольшого скрученного шнура, слабо дифференцированные волокна которого направляются к височным и затылочным долям.
Наиболее интенсивное развитие передней спайки происходит во второй половине внутриутробного развития и от рождения до 1 года. В возрасте от 1 года до 6 лет имеются равные объемные соотношения между височной и затылочной порциями передней спайки. У детей от 7 лет и выше затылочная часть начинает преобладать над височной.
Исследование заднего отдела передней спайки показывает, что волокна ее дорсальной части направляются к корковому концу зрительного анализатора в сопровождении волокон зрительной лучистости, а волокна вентральной части направляются к корковому концу слухового анализатора в сопровождении волокон слуховой лучистости. Резко выраженной границы между этими двумя частями нет, в процессе развития они наслаиваются друг на друга. Дорсальная часть заднего отдела передней спайки участвует в парной деятельности зрительного анализатора, а вентральная часть — в парной деятельности слухового анализатора. Передняя часть передней спайки связана с парной деятельностью обонятельного анализатора.
Полученные данные говорят о том, что составные части передней спайки в разные периоды развития формируются неравномерно, процесс их формирования связан с развитием коркового конца обонятельного, слухового и зрительного анализаторов.
С аммоновым рогом связано развитие гиппокамповой спайки (psaterium), состоящей из тонкого слоя волокон, находящихся между задними ножками свода, и соединяющей друг с другом амадоновы рога обеих сторон.
Парная деятельность как древней и старой, так и новой коры осуществляется волокнами двоякого рода — филогенетически более старыми и более новыми. Передняя спайка является филогенетически более старой, а мозолистое тело — филогенетически более новой спайкой. Но как в составе передней спайки, так и в составе мозолистого тела имеются более старые и более новые отделы.
Передняя часть передней спайки связана преимущественно с древней корой, а задняя часть передней спайки с новой корой. Основная масса волокон мозолистого тела связана с полями новой коры. Для установления взаимосвязи между отдельными частями коры и подкорки различных анализаторов в пределах двух полушарий мозга в онтогенезе развивается комиссуральная система, дающая возможность осуществлять парную деятельность на уровне коры и подкорки того или иного анализатора.
Надо полагать, что на уровне древней и старой коры осуществляется преимущественно безусловнорефлекторная деятельность, а в межуточной и новой коре — преимущественно условнорефлекторная деятельность; но это, отнюдь, не значит, что одновременно и там и тут не может осуществляться как одна, так и другая рефлекторная деятельность.
Усложнение в онтогенезе парной деятельности больших полушарий связано с развитием комиссуральных путей. Исследование мозолистого тела на разных стадиях внутриутробной и внеутробной жизни показывает, что развитие волокон мозолистого тела находится в прямой зависимости от развития корковых концов анализаторов. Мозолистое тело

в 6 месяцев внутриутробного развития представлено в виде тонкой пластинки, которая от средней линии по направлению к коре веерообразно расходится к полям лобной, теменной, затылочной и височной долей. Волокна мозолистого тела еще слабо дифференцированы и имеют прямолинейное направление. К концу внутриутробного периода развития и у новорожденных начинают более четко вырисовываться все составные части мозолистого тела и волнообразность их хода.
В возрасте от 1 года и выше средняя компактная часть мозолистого тела приобретает ясно выраженную дифференцировку, обособление на отдельные пучки волокон, которые по мере приближения к корковым полям тесно контактируют по пути с волокнами передней спайки и корковыми концами различных анализаторов во всех долях мозга.
У детей в возрасте от 7 лет и позднее мозолистое тело заметно увеличивается в объеме. С возрастом усложняется рельеф как отдельных частей, так и всего мозолистого тела в целом. В лобных и затылочно-височных долях обособленные пучки волокон приобретают более сложные взаимоотношения с корковыми концами анализаторов. Задняя часть волокон мозолистого тела идет в сопровождении зрительной лучистости, причем волокна мозолистого тела прилегают к зрительной лучистости с вентромедиальной стороны. Своего максимального развития мозолистое тело достигает у взрослого. Отмечается неравномерное распределение волокон мозолистого тела, более концентрированные пучки направляются к лобным, затылочным и височным долям, а более рассеянные — к теменной и задней части лобной долей.
Комиссуральные пути закладываются и развиваются в определенной последовательности. Вначале формируются более старые отделы передней спайки и мозолистого тела, затем более новые. Но это не значит, что с появлением новых связей в комиссуральной системе старые связи заканчивают свое дальнейшее развитие.
Наши данные говорят о том, что нет резкой границы между волокнами мозолистого тела и передней спайки, топографически они наслаиваются друг на друга и что в составе мозолистого тела имеются волокна, идущие к зрительному бугру. Наличие этих связей говорит о том, что мозолистое тело является анатомическим субстратом парной деятельности не только коры, как это принято считать, но и подкорки.
По нашим данным, волокна мозолистого тела идут к древней, старой и новой коре, в то время как, по данным литературы, считается, что мозолистое тело является спайкой только новой коры (В. М. Бехтерев, 1898; Л. В. Блуменау, 1925; Капперс, 1936; Э. Э. Розина, 1951; Клар, 1959, и др.).
В составе мозолистого тела имеются более рассеянные и более концентрированные пучки волокон. Такая структурная организация мозолистого тела становится понятной, если ее рассматривать в связи с системой анализаторов, которые в своем корковом конце имеют широкую зону распределения, но в то же время в составе коркового звена каждого анализатора содержатся более концентрированные и более рассеянные волокна. К одним и тем же полям коры подходят волокна зрительной лучистости, мозолистого тела и передней спайки, то же самое можно сказать и в отношении слуховой лучистости.
В тех полях коры, где находится большее количество волокон зрительной лучистости, обнаруживается и большое количество комиссуральных волокон, что является необходимым условием для того, чтобы скорейшим и точнейшим образом осуществлять единство действия корковых концов анализаторов обеих сторон.
Наблюдаемые в онтогенезе изменения в формировании проекционных и комиссуральных путей свидетельствует о том, что процесс развития центральных звеньев анализаторов, передней мозговой спайки и мозолистого тела находится в тесной взаимозависимости; чем сильнее развиты центральные звенья функционально различных анализаторов, тем более выражены комиссуральные пути. Те и другие проводящие пути достигают высокой степени развития у детей в старшем возрасте и у взрослых.
Связь между центральными звеньями анализаторов и комиссуральными путями тем теснее, чем выше стоит животное по филогенетической лестнице. Наиболее богато и сложно межанализаторные связи представлены в корковых полях мозга человека. Структуры мозга рано появляющиеся, рано созревающие в онтогенезе имеют более устойчивые топографические взаимоотношения, чем структуры, появляющиеся позднее и наиболее интенсивно развивающиеся и формирующиеся на более поздних стадиях онтогенеза. Так, проекционная система в целом формируется раньше, чем комиссуральная, благодаря чему парная деятельность больших полушарий достигает высокой степени развития в более поздние сроки онтогенеза.
Одним из признаков, характеризующих сложные взаимоотношения между проекционными и комиссуральными путями в конечном мозге, является наслоение проводящих путей функционально различных анализаторов друг на друга, их взаимное переплетение и распределение в одних и тех же полях коры. В мозговом стволе ход проводящих путей тех же анализаторов имеет более обособленный и компактный характер. а также относительно более устойчивую форму в отделе покрышки стволовой части мозга.
Особенности строения и формирования проводящих путей больших полушарий мозга связаны с особенностями функционального взаимодействия между корковыми концами анализаторов, для парной деятельности которых необходима такая структурная организация, которая была бы способна установить взаимосвязь между различными участками коры в пределах двух полушарий мозга. И эту связывающую роль играют комиссуральные пути, которые благодаря широкому распространению и непосредственному контакту с корковыми концами анализаторов в состоянии обеспечить передачу импульсов на противоположную сторону и осуществить замыкательную функцию в обоих полушариях.
В эволюции наиболее заметные изменения претерпевают комиссуральные пути и центральные звенья анализаторов, и в онтогенезе человека они получают наиболее высокую степень развития.
Ассоциационные пути. По топографии и длине волокон ассоциационные пути делятся на короткие и длинные. Короткие называются дуговыми (fibrae arcuatae) и располагаются между соседними извилинами и полями, устанавливая связи как между различными участками в пределах одного поля, так и между различными полями на коротком расстоянии.
Длинные пути являются связующим звеном между отдаленно расположенными корковыми полями одного полушария мозга. Авторы подразделяют их на отдельные пучки, расположенные внутри больших полушарий более или менее обособленно. В XIX столетии Рейль и Бурдах описали в больших полушариях ассоциационные волокна, и причислили их к волокнам, которые принадлежат только полушариям мозга. Мейнерт представил их как нечто целое в анатомическом и функциональном отношении, подчеркивая, что их начало и их окончание находятся в пределах коры головного мозга. Наиболее короткие дугообразные волокна располагаются близко к коре, в то время как более длинные ассоциационные волокна находятся глубже, начиная с поверхности вглубь, длина волокон увеличивается.
Как указывает Мейер, ассоциационные волокна, по- видимому, впервые появляются у низших позвоночных в тех отделах мозга, которые связаны с обонянием. Хищные имеют слабо развитую ассоциационную систему волокон, число ассоциационных волокон равно у них числу проекционных. Ассоциационная система прогрессивно увеличивается от -низших млекопитающих к человеку. По Флексигу, ассоциационная система у человека преобладает над проекционной. Он утверждает, что у ребенка при рождении ассоциационные волокна не имеют миелина, благодаря чему проекционные нервы и волокна находятся в изолированном состоянии без взаимных связей.
Вопрос об ассоциационных путях, о начале и месте их окончания имеет разноречивое толкование.
Нет достаточно ясного представления об отношении ассоциационных путей к корковому концу различных анализаторов, а также не решен вопрос об их роли в деятельности функционально различных анализаторов.
За последние годы появилась тенденция отрицать существование длинных ассоциационных путей в больших полушариях мозга (Б. Н. Клосовский, 1956), хотя наличие сильно развитых ассоциационных путей является одной из специфических особенностей мозга человека.
При помощи ассоциационных волокон осуществляется координированная деятельность различных отделов мозговой коры. При этом каждый из ассоциационных пучков осуществляет связь между различными участками коры. На основании этого нужно думать, что и функции, и синдромы разрушения ассоциационных пучков не идентичны. Анатомо-клинические наблюдения по ассоциационным путям немногочисленны и спорны (А. М. Гринштейн, 1946).
Поскольку ассоциационные пути у животных развиты значительно слабее, чем у человека, надо с большой осторожностью переносить данные, полученные у животных, на человека, учитывая, что здесь мы имеем дело с качественно отличными специфическими для человеческого мозга структурами, которые отличают его от мозга животных.

Исследование ассоциационных путей мозга человека проводилось нами в направлении выявления характерных возрастных изменений в пре- и постнатальном онтогенезе. Полученные данные, наряду с изучением истории вопроса, показали, что процесс формирования ассоциационных путей идет в направлении усложнения их структурной организации от более простого к более сложному, от количественных изменений к качественным изменениям.
Ассоциационные пути играют большую роль в замыкательной и условнорефлекторной деятельности коры, являясь анатомическим субстратом, обеспечивающим нарастающее в онтогенезе совершенствование рефлекторных механизмов больших полушарий мозга. Чем сильнее развиты ассоциационные пути, тем шире и многообразнее представлена взаимосвязь между корковыми концами слухового, зрительного, обонятельного, кожного, двигательного и других анализаторов.
Исследование длинных ассоциационных путей — верхнего продольного, нижнего продольного, крючковидного и поясного пучков в процессе индивидуального развития показало, что их дифференцировка на анатомически обособленные пучки волокон становится макроскопически видимой во второй половине внутриутробного развития.
Верхний продольный пучок (Fasciculus longitudinalis superior) у плодов 6 месяцев имеет прямолинейную, слабо дифференцированную, рассеянную форму; у новорожденных он начинает принимать узкую и более обособленную форму, с возрастом вырисовывается более четко, приобретая компактность и волнообразный ход, а у взрослых становится широким, массивным и извилистым. Развитие верхнего продольного пучка связано с развитием новой коры. В своем среднем отделе он связан с развитием коркового конца кожного и двигательного анализаторов, в передненаружном отделе — с областью коры, имеющей отношение к речедвигательному анализатору, а в заднем — с корковым концом слухового и зрительного анализаторов. Такие топографоанатомические взаимоотношения дают основание говорить о том, что он должен играть немаловажную роль в сложных механизмах второй сигнальной системы.
В лобной и височной долях волокна верхнего продольного пучка наслаиваются на волокна крючковидного пучка и пересекаются. Наиболее компактная и массивная часть верхнего продольного пучка располагается по ходу нижней лобной и нижней теменной извилин. Благодаря своему положению и форме он носит также название дугообразного пучка. Волокна верхнего продольного пучка, располагаясь под короткими ассоциационными волокнами и над наружной сумкой, пронизывают ее и перекрещиваются ее волокнами. Задненижняя часть пучка, дугообразно огибая волокна наружной сумки, частично пересекая их, подходит к передневерхним отделам височной доли, сходясь с волокнами височно-затылочной порции крючковидного пучка.
Проходя кпереди по направлению к лобному полюсу, волокна верхнего продольного пучка встречаются с волокнами крючковидного пучка
и вместе с ними и короткими ассоциационными волокнами подходят к лобному полюсу. Исследование показало, что верхний продольный пучок имеет отношение ко всем долям мозга и служит для соединения отдаленных участков выпуклой поверхности мозговых полушарий.
В. М. Бехтерев на основании экспериментального изучения, а также клинических и патологоанатомических данных при разрушении лобной доли мозга наблюдал перерождение верхнего продольного пучка, идущего вдоль полушария, начиная от лобной доли по направлению к затылочной и височной долям мозга.
В онтогенезе наблюдается более поздняя дифференцировка верхнего продольного пучка по сравнению с другими длинными ассоциационными путями. Развитие ассоциационных путей в онтогенезе мозга человека идет различными темпами, вначале формируются те из них, которые связаны с древней и старой корой, затем с новой корой.
Крючковидный пучок (Fasciculus uncinatus) состоит из ассоциационных волокон, которые в массе своей идут на соединение лобной и височной долей мозга. Он имеет крючковидную форму и в процессе онтогенетического развития на своем пути образует несколько изгибов. На 6-м месяце внутриутробной жизни волокна крючковидного пучка располагаются дугообразно в виде арки над лобно-височным полюсом. К моменту рождения крючковидный пучок принимает более выраженную структурную организацию по сравнению с верхним продольным пучком.
В процессе онтогенеза по ходу пучка образуются изгибы: первый — ближайший к лобному полюсу, выпуклостью обращен кверху, второй — средний изгиб, выпуклостью обращен книзу, и третий — задний изгиб, выпуклостью обращен кверху и кзади. Наиболее компактная часть пучка находится в области третьего изгиба. От этого места волокна, принимающие участие в образовании крючковидного пучка, расходятся в переднем и заднем направлениях, образуя как бы два веера: передний веер направляется к лобной доле, а задний идет к височной доле мозга.
Наши исследования свидетельствуют о том, что в составе крючковидного пучка, помимо лобных и височных связей, имеются также и затылочные. Характерные особенности хода крючковидного пучка выявляются уже к моменту рождения. После рождения продолжается дальнейший рост всех составных частей. Наибольшее количество волокон крючковидного пучка связано с орбитальной поверхностью лобной доли мозга. Крючковидный пучок по сравнению с верхним продольным пучком является филогенетически более старым и формируется раньше.
Нижний продольный пучок (Fasciculus longitudinalis inferior) относится к длинным ассоциационным путям и располагается на вентромедиальной поверхности полушария, соединяя затылочный полюс с височным.
На 6-м месяце внутриутробного развития он состоит из слабо дифференцированных прямолинейно направленных волокон, которые более или менее равномерно распределяются на медиальной поверхности
затылочной и височной долей. У новорожденных рассеянно идущий пучок волокон в своем среднем отделе становится более компактным. У детей и взрослых компактность увеличивается, переходя кзади и кверху в веерообразно расходящуюся затылочную часть, а кпереди и книзу — в височную.
По данным Г. Я. Трошина (1903), нижний продольный пучок состоит из волокон двоякого рода: 1) тонких, идущих из затылочной доли по направлению к височной, перерождающихся диффузно, и 2) толстых, перерождающихся в обратном направлении от височной доли к затылочной. По нашим данным, в составе нижнего продольного пучка имеются также волокна, идущие к гиппокамповой извилине.
Поясной пучок (Cingulum). Ассоциационные волокна, проходящие в поясной извилине, идут от области переднего продырявленного пространства и направляются вперед, идя вначале под коленом мозолистого тела, затем огибают колено, изменяют свое направление назад и, ложась над мозолистым телом, доходят до его валика, после чего круто поворачивают книзу и кпереди, продолжая, таким образом, свой путь до переднего края гиппокамповой извилины.
Поясной пучок состоит из ассоциационных волокон, которые устанавливают взаимосвязи между различными полями коры в пределах медиальной поверхности больших полушарий мозга. Волокна поясного пучка располагаются по ходу поясной извилины и извилины аммонова рога. У плодов 6 месяцев поясной пучок имеет форму прямолинейного тяжа, волокна которого по направлению к гиппокамповой извилине скручиваются в виде шнура. К концу внутриутробного развития он начинает терять свою прямолинейность и приобретает извилистость (рис. 140).
У детей от рождения до 1 года идет увеличение извилистости пучка, он заметно удлиняется, становится более массивным, с ясно выраженным волнообразным ходом.
Необходимо отметить, что у плодов направление поясного пучка такое же, как у детей и взрослых, однако совершенно отсутствует извилистость волокон. У детей поясной пучок по топографии и направлению волокон очень напоминает картину, которая наблюдается у взрослых.
Поясной пучок формируется раньше других ассоциационных путей. В его состав входят длинные и короткие волокна, преобладающими являются длинные. Длинные волокна, по Трошину, идут от обонятельного бугорка к аммонову рогу и перерождаются в кортикопетальном направлении. При помощи поясного пучка осуществляется координационная деятельность различных отделов коры медиальной поверхности больших полушарий мозга. По мере развития коры изменяются не только длина и форма поясного пучка, но появляются также новые его связи. Появление волнообразности и извилистости по ходу поясного пучка связано с развитием борозд и извилин, чем глубже борозды, тем сильнее выражены извилистость и волнообразность.
Сравнение ассоциационных путей в разные возрастные периоды развития показывает, что они подразделяются на более широкие и более узкие, на короткие и длинные. Обозначение широкие и узкие получает различное значение в разные периоды развития. Так, например, верхний продольный пучок у плодов имеет широкую форму, у детей узкую, а у взрослых широкую. Для того, чтобы разобраться в содержании этих обозначений, надо сказать, что у плодов ширина верхнего продольного пучка получается за счет рассеянно расположенных волокон, в то время как у взрослых его ширина обусловливается увеличением объема и массивности. Узкая форма верхнего продольного пучка у детей указывает, что рассеянные пучки в процессе развития начинают концентрироваться, в результате чего он становится более компактным и узким.
Анализ полученных данных показывает, что ассоциационные пути в онтогенетическом развитии приобретают обширную область распределения в коре. Устанавливая связи между функционально различными областями мозговой коры в пределах одного полушария, они создают широкие возможности для сочетательной деятельности больших полушарий на более поздних стадиях онтогенеза.
Ассоциационные пути характеризуются тем, что они, широко распространяясь в полях больших полушарий мозга, контактируют непосредственно с корковыми концами всех анализаторов, благодаря чему обеспечивают замыкательные функции на различных участках коры (рис. 141).
Усложнение структурной организации ассоциационных путей в процессе онтогенетического развития говорит о их все более возрастающей роли.
В связи с увеличением координирующей роли коры в ходе индивидуального развития нарастают взаимосвязи функционально различных анализаторов, что имеет важное значение для компенсаторных приспособлений организма в постнатальном онтогенезе.
В онтогенезе, как и в филогенезе, изменяются соотношения между проекционными и ассоциационными путями в сторону преобладания последних, что говорит о том, что с возрастом филогенетически более новые пути начинают преобладать над филогенетически более старыми.
Интенсивное развитие центральных звеньев анализаторов влияет направляющим образом на развитие и формирование комиссуральных и ассоциационных путей, делает их более дифференцированными и тонко организованными у человека, что имеет важное значение для функциональной взаимосвязи между различными анализаторами в корковых полях больших полушарий мозга.
В каждом анализаторе имеются элементы более нового и более старого. Центральные звенья анализаторов являются более новой частью анализатора, но в этом новом имеются более старые и более новые части. Например, волокна зрительной лучистости, идущие от латерального коленчатого тела, являются более старой, а волокна от подушки — более новой частью центрального звена зрительного анализатора. В онтогенезе отмечается неравномерное развитие этих частей зрительной лучистости, волокна, берущие свое начало от латерального коленчатого тела, обособляются и формируются раньше, чем волокна, идущие от подушки зрительного бугра. Другим примером может служить слуховой анализатор в его периферическом звене, ядерные связи являются более старыми, а прямые корковые — более новыми; первые в онтогенезе формируются раньше, вторые — позже.
В филогенетически более старых отделах анализатора процессы начальной дифференцировки наступают раньше и протекают более ускоренно, чем в филогенетически более новых. Начальная дифференцировка в филогенетически более новых частях анализатора обнаруживается позднее и протекает более длительно и сложно.
Усложнение в онтогенезе структурно-функциональной организации проводящих путей в системе анализаторов соответствует развитию и усложнению корковых полей, процессы анализа и синтеза в корковом конце анализаторов протекают на более высоком уровне, чем в других частях анализатора. В онтогенезе, в связи с прогрессивной дифференцировкой и развитием корковых полей конечного мозга, меняется природа не только центральных звеньев анализаторов, но и периферических, применительно к новым условиям появляются новые связи с выше- и нижележащими отделами мозга.
Наиболее интенсивно процесс формирования волокнистых структур происходит во второй половине внутриутробной жизни и в первые месяцы и годы постнатального онтогенеза.
К моменту рождения особенно заметно начинают развиваться волокнистые структуры мозгового ствола и полушарий мозга. Происходит их обособление на отдельные пучки волокон, последние с возрастов начинают принимать извилисто-волнообразный ход соответственно прогрессивному росту коры. Рост и дифференцировка проекционных, комиссуральных и ассоциационных путей к моменту рождения несколько ускоряется, намечается слоистость в распределении волокон — поверхностные, средние и глубокие слои.
Экстрапирамидная система дифференцируется раньше пирамидной, ретикуло-спинальный и текто-спинальный тракты — раньше оливарных трактов. Неравномерное формирование различных пучков мозгового ствола отражает исторический путь развития отдельных структур в такой последовательности, как они развивались в процессе эволюции от простейших к более высокоорганизованным формам.
Прямые связи в состоянии обеспечить передачу импульсов, минуя переключательные звенья, непосредственно в кору. Рефлекторная дуга на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и другие импульсы, без переключения в ядерных образованиях соответствующих нервов, может замыкаться прямо в коре.
В онтогенезе становление как отдельных звеньев, так и анализатора в целом тесно связано с развитием функциональных особенностей различных анализаторов.
Ретикулярная формация при передаче раздражения играет промежуточную роль между периферическими и центральными звеньями анализаторов. В связи с развитием структур конечного мозга, кортикобульбарных, кортикоспинальных, кортикопонтоцеребеллярных путей происходит перемещение и уменьшение объема ретикулярной формации во всех отделах стволовой части мозга. Чем более развита кора и ее связи, тем менее развита ретикулярная формация. Недооценка роли специфических раздражений, идущих но периферическим звеньям анализаторов, и их прямых связей с корой привело авторов к ошибочным теоретическим обобщениям о ведущей роли ретикулярной формации в активации коры.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Рак матки »