Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Местные особенности дифференцировки новой коры на слои - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

В среднем периоде онтогенеза влияние принципа целостного развития корковой закладки отходит на второй план, сохраняясь лишь в самых общих, имеющих характер как бы структурного фона, особенностях изменения строения поперечника коры (таких, как общая ширина, плотность) при прослеживании от центральной части поверхности полушария к периферии.
Процессы предварительной дифференцировки на слои наибольшей выраженности достигают на наружной поверхности полушария в ее центральной части (закладки постцентральной и прецентральной областей), постепенно убывая отсюда по направлению к затылочному и лобному полюсам.
Местные (локальные) особенности в микроскопическом строении коры начинают выявляться уже с момента появления предварительной дифференцировки на слои. Проведенные исследования показали, что не существует «стандартного», единообразного для всей новой коры хода развития слоев.
Образованием указанных местных особенностей обусловливается дифференцировка коры по поверхности полушария на различные формации, представляющие собой закладки соответствующих областей и полей коры мозга взрослого.
Каждая архитектоническая формация или комплекс формаций с самого начала своего обособления в процессе онтогенеза отличаются от всех других специальными, им свойственными локальными (региональными и ареальными) особенностями в появлении и последующем развитии слоистости внутри поперечника и в своих топографических соотношениях с другими формациями.

Еще более демонстративно, чем в цитоархитектонической картине, выявляются региональные и ареальные различия в развитии невронов коры.

Уже к 5-му лунному месяцу начинают выявляться некоторые характерные для каждой корковой закладки особенности в размерах, численности и взаиморасположении различных групп невронов внутри поперечника. Так, уже на этих стадиях онтогенеза (рис. 29) закладка прецентральной коры в целом характеризуется относительной разреженностью в расположении всей массы невронов и их крупным размером. В отличие от этого закладка постцентральной коры характеризуется значительно большей густо клеточностью и ее элементы в массе, если не считать хорошо выраженных и вполне типичных гигантских элементов средней зоны, имеют заметно меньшую величину. Гигантские элементы, которые в это время еще не могут быть отчетливо выявлены цитоархитектоническим методом, на препаратах, окрашенных по методу Гольджи, представлены очень хорошо и многочисленны в закладках как прецентральной, так и постцентральной коры.
Этот метод позволяет также отчетливо видеть особенности невронного развития закладки центрального поля зрительной коры — агеае striatae (рис. 30, б). Здесь бросаются в глаза структурные признаки, свойственные невронам звездчатого типа. При этом выступает богатство этой формации элементами малого размера. Наряду с этим, в закладке аrеае striatae в средней зоне поперечника имеются многочисленные типично выраженные очень крупные пирамидные нейроны — солитарные клетки Мейнерта.
Необходимо далее отметить общие особенности в характере прогрессивной дифференцировки коры в передней (прецентрально-лобной) и задней (постцентрально-теменной, височной, затылочной) части полушария; эти особенности представляют собой, очевидно, дальнейшее развитие тех различий в ходе формирования корковой закладки в обеих частях полушария, которые начали выявляться уже в раннем периоде онтогенеза (см. выше).
Особенно обращают на себя внимание различия в дифференцировке на слои в коре передних и задних отделов полушария (см. рис. 34, 37, 40, 43). Образование семислойности в типичной ее форме, с характерным чередованием темных и светлых слоев, как это описывал Бродман в качестве исходного основного тектогенетического типа строения неокортекса, в действительности отмечается лишь в постцентральной, теменной, височной, затылочной областях.
Для прецентральной и лобной областей (лобной коры в широком смысле) характерен другой исходный тип строения, а именно сочетание выделяющейся своей густо клеточностью узкой полосы слоя II с волнистостью внутри поперечника, в остальном не обнаруживающего отчетливого разделения на слои.
Мы не наблюдаем здесь столь характерного для коры задних отделов полушария чередования темных и светлых слоев.
В частности, не отмечается ясного деления поперечника на поверхностный и глубокий этажи.

Следует подчеркнуть, что указанные особенности, характерно отличающие развитие той и другой коры, распространяются на все полушарие, захватывая не только все формации, расположенные на верхненаружной поверхности, но и на внутренней стенке полушария. Этим объясняется ясно выраженное на всем протяжении пренатального онтогенеза разделение островковой и лимбической областей на две главные части: переднюю, развивающуюся по типу прецентрально-лобной коры, и заднюю, развивающуюся но типу постцентрально-теменной, височной и затылочной коры.
Указанные различия с наибольшей силой выступают в формациях, расположенных по обе стороны центральной борозды (рис. 31, 32). В прецентральной агранулярной коре поперечник отличается наибольшей шириной, крупно клеточностью и редко клеточностью (см. рис. 29, а). Дифференцировка на слои в целом значительно слабее, чем в расположенной позади центральной борозды гранулярной коре. В частности, рассеянное расположение элементов внутреннего зернистого (IV) слоя достигает здесь такой степени, что этот слой почти исчезает в цитоархитектонической картине мозга взрослого человека.
Важно, однако, указать, что сходные особенности в развитии слоев отмечаются не только в закладках формаций прецентральной области (поля 4 и 6), которые развиваются в онтогенезе по ясно выраженному «агранулярному», т. е. лишенному отчетливой слоистости, типу; они присущи также всему ходу развития тех формаций лобной доли, которые характеризуются в зрелом состоянии выраженной слоистостью (фронтальная гранулярная кора). Как видно на схемах, приведенных на рис. 34, 37, 40, 43 и на микрофотографиях на рис. 35, 38 и 41, эти особенности в развитии цитоархитектонических слоев наблюдаются во всех формациях прецентрально-лобной коры на протяжении всего пренатального онтогенеза, вплоть до рождения.
В вышеописанных различиях в формировании слоев в обеих частях коры наибольший интерес представляет специализация структуры внутреннего зернистого (IV) слоя. В то время как в задних отделах коры этот слой выделяется на фоне слоев III и V своей густо клеточностью, что и придает этой коре столь типичный для нее слоистый вид, в передних отделах он в связи с рассеянным расположением своих клеточных элементов нечетко отграничивается от соседних слоев.
Сходные различия в нейронном строении той и другой коры подчеркивал также Лоренте де Но (Lorente de No, 1938).
То обстоятельство, что в прецентральных формациях внутренний зернистый слой выступает на определенных стадиях онтогенеза сильнее, чем в коре мозга взрослого, объясняется, как мы полагаем, главным образом тем, что в онтогенезе слоистость коры вообще выражена значительно более резко, чем в коре мозга взрослого. По существу же соотношения в ширине, густо клеточности и во всех других характерных особенностях структуры отдельных слоев не испытывают в формациях так называемой агранулярной коры каких-либо принципиально важных изменений в течение онтогенеза.
Различия в структуре внутреннего зернистого слоя в передних и задних отделах коры связаны, как мы полагаем на основании наших исследований, с различиями в структуре заложенного в этом слое афферентного сплетения поверхностной полоски Белларже. В чувствительных зонах коры это сплетение более плотно, в результате чего группирующиеся в нем зернистые клетки и малые пирамиды, составляющие главную массу элементов слоя IV, расположены более тесно. В двигательной же зоне коры, отличающейся своей относительной редко клеточностью, это сплетение имеет значительно более рыхлый характер, что обусловливает и более рассеянное расположение здесь клеток слоя IV, меньшую густо клеточность и неотчетливую отграниченность его от соседних слоев.

Таким образом, формации прецентральной области как по своему исходному основному типу развития, так и по существенным особенностям развития слоев поперечника имеют несомненную общность с корой всей передней, расположенной кпереди от центральной борозды, части полушария.
Описанные Бродманом особенности гомотипической коры (чередование трех светлых и трех темных слоев) характерным образом выступают, как видим, лишь в постцентральной, теменной, височной, затылочной коре. Прецентральная и лобная кора развивается по несколько иному цитоархитектоническому типу.
Можно сказать, что как формации прецентральной агранулярной коры, так и кониокортикальные формации чувствительных зон коры представляют собой лишь крайнюю специализацию обоих указанных типов развития.
Именно на эти различия, имеющие, как мы полагаем, решающее значение для суждения о существе структурной организации коры мозга, впервые обратил внимание В. А. Бец, который еще в 1874 г. писал: «Роландова борозда делит поверхность мозга на две части — переднюю, в которой на первое место выступают большие пирамидные клетки, и заднюю (включая височную долю), в которой на первое место выступают зернистые слои».
Специализация в развитии формаций новой коры особенно наглядно выступает, наряду с гигантопирамидным полем, в центральном зрительном поле 17 (area striata).
Нам удалось проследить, что уже с момента обособления закладки этой формации она характеризуется своеобразием предварительной дифференцировки внутри поперечника на слои. В частности, внутренний зернистый слой с самого начала своего выделения обнаруживает здесь типичное для данного поля расщепление на три подслоя (см. рис. 31, б).
Представляют, далее, интерес четко выявляющиеся в течение онтогенеза различия в невронном строении собственно лобной и теменной, височной, затылочной коры. Гигантские невробласты средней зоны поперечника в своей типичной форме наблюдаются на протяжении всей задней половины полушария, а также в прецентральной области, где они особенно многочисленны в закладке гигантопирамидного поля. Однако в лобной гранулярной коре эти элементы обнаруживают характерные отличия по сравнению с аналогичными элементами в остальной части полушария.
Вместе с тем изучение цитоархитектонического и невронного развития коры позволяет установить, что при наличии местных региональных и ареальных особенностей в закладках различных формаций основной план структурной организации новой коры на всем ее протяжении является тем же самым. Повсюду кора мозга развивается из трех основных зон поперечника, а следовательно, и из образующих эти зоны невронных комплексов, входящих в состав соответствующих архитектонических слоев и подслоев. В этом отношении следует признать, что вся новая кора действительно построена по единому плану, как это подчеркивал и Бродман.
Особенности прогрессивного обособления по поверхности полушария закладок различных формаций (областей и полей) новой коры на разных стадиях в течение среднего периода онтогенеза представлены на прилагаемых схематических картах (см. рис. 33, 36, 39, 42 и рис. 34, 37, 40, 43) и микрофотографиях с цитоархитектонических препаратов (рис. 35, 38, 41). Заглавная буква каждого наименования обозначает область, к которой относится соответствующая формация.
Приводим краткий обзор развития цитоархитектонических областей и подразделения последних на поля на данном отрезке онтогенеза.
Затылочная область (О) в начале периода предварительной дифференцировки обнаруживает на наружной поверхности полушария еще недифференцированное строение по типу EI, сменяющееся затем разделением внутри поперечника по типу ЕII и EIII. У затылочного полюса (О pol на рис. 33 и 36; рис. 38, 3) дифференцировка на слои появляется позднее и протекает в более замедленном темпе, чем в более кпереди лежащих отделах О. Закладки поля 18 (Оldр на
рис. 39, а) и поля 19 (Olda на рис. 39, а; рис. 41, 10) на наружной поверхности полушария начинают выделяться лишь во второй половине среднего периода; некоторые различия в особенностях разделения внутри поперечника на слон обнаруживаются также в верхних (Oldas и Oldps на рис. 42) и нижних (Oldai и Oldpi на рис. 42) отделах.
На внутренней стенке полушария закладка поля 17 (area striata) (Οίιη на рис. 33, 36) вначале характеризуется узким и очень густоклеточным поперечником (рис. 35, 1). На последующих стадиях для цитоархитектонической дифференцировки на слои в закладке поля 17 вблизи от затылочного полюса (Oi на рис. 36) характерно резко выраженное по типу ЕII разделение внутри узкого поперечника на очень плотный верхний этаж и очень рыхлый нижний этаж (рис. 38,5). Кпереди ширина поперечника в закладке поля 17 значительно возрастает, при сохранении контраста между сильно разрыхленным глубоким этажом и значительно более плотным верхним этажом (рис. 38, 12, см. также Oima на рис. 41, 11). Уже с момента первоначального своего обособления закладка areae striatae с линейной резкостью отграничивается от соседних формаций (рис. 41, 11). Закладка поля 17 граничит сверху и снизу с общей закладкой полей 18 и 19 (Ois и Оii на рис. 33, 36, 39). К концу среднего периода внутри этой общей закладки обособляются соответствующие отделы поля 18 (Oisi и Oiis на рис. 42, см. также Oiis на рис. 41, 11) и поля 19 (Oiss и Оiii на рис. 42). Необходимо затем отметить подразделение закладки поля 17, так же как и закладок полей 18 и 19, на передний (Oima, Oisa) и задний (Oimp, Oisp) отделы.
В топографическом отношении на протяжении рассматриваемого отрезка онтогенеза отмечается удлинение кпереди территории, занимаемой затылочной областью по внутренней стенке полушария; одновременно наблюдается сужение этой территории кпереди и смещение ее книзу в связи с прогрессивным ростом и надвиганием книзу заходящих на внутреннюю стенку полушария формаций верхней теменной области. К концу среднего периода выявляются также закладки шпорной и теменно-затылочной борозд в переднем их отделе вместе со стволом шпорной борозды.
Вся расположенная кпереди от затылочной области территория отчетливо выявляет основную форму подразделения коры но стенкам полушария. На верхней стенке и прилегающей к ней части внутренней стенки обособляется закладка верхней теменной области (Ps на рис. 33 и 36, см. также рис. 35, 3; рис. 38, 8), позднее более дробно подразделяющаяся на передний, средний и задний отделы (Psa, Psm, Psp на рис. 39 и 42), относящиеся к закладке поля 7, и на расположенную наиболее кпереди, переходную к постцентральной и прецентральной областям закладку поля 5 (Psaa на рис. 33 и 36). В закладках формаций верхней теменной области дифференцировка внутри поперечника коры на этажи начинает выявляться позднее, выражена слабее и переход между обоими этажами более постепенный, чем в коре наружной стенки полушария (ср. Ps на рис. 35, 3 и 38, 8 с ОТРl на рис. 38, 7).
Что касается топографических соотношений роста по поверхности полушария закладки верхней теменной области, то можно отметить все большее распространение ее по внутренней поверхности полушария с выделением соответствующих участков (Psaai, Psai, Psmi, Pspi на рис. 39 и 42); при этом более кзади расположенные участки с течением времени все больше заходят книзу между затылочной и лимбической областями.
На большей части протяжения наружной стенки полушария кпереди от затылочной области нами выделяется особая межуточная область (ОТР1 на рис. 33 и 36), представляющая собой общую закладку, на основе которой происходит на более поздних стадиях среднего периода дифференцировка закладок полей нижней теменной области и полей височно-теменно-затылочной подобласти височной области. Прогрессивная дифференцировка в направлении дефинитивной стратификации протекает здесь типичным образом, обнаруживая отчетливое разделение на этажи и слои (см. схемы на рис. 34, а; 37, а; а также рис. 35,2 и 38, 7).
На более поздних стадиях рассматриваемого периода начавшие уже ранее обособляться закладки нижнетеменных полей 40 и 39 (Pia и Pip на рис. 33 и 36, см. также рис. 41,7) распространяются на всю верхнюю часть межуточной области ОТРl, тогда как большая по размерам нижняя ее часть дифференцируется на три вытянутые в горизонтальном направлении отдела (OTPls, ΟΤΡlm, ΟΤΡlυ на рис. 39 и 42), которые составляют непосредственное продолжение кзади соответствующих поясов собственно височной области.
Закладка расположенного более кпереди, ближе к середине наружной поверхности полушария, поля 40 начинает обособляться раньше, характеризуется большей устойчивостью протекания самого процесса обособления и лучше отграничивается от расположенных по соседству закладок других полей, чем лежащая более кзади, ближе к затылочному полюсу, закладка поля 39 (ср. Pia и Pip на рис. 33 и 36). Последняя отличается значительно выраженной общей нестойкостью цитоархитектонической структуры, обнаруживая то сильнее, то слабее выступающие черты переходности к соседним закладкам. В закладке поля 40, лежащей более центрально, разделение внутри поперечника на слои протекает в заметно более ускоренном темпе, чем в закладке поля 39.
В топографическом плане для развития нижней теменной области характерным является распространение закладки поля 40 кпереди и книзу, что и обусловливает смещение в этом же направлении закладок полей постцентральной и прецентральной областей вместе с разделяющей их центральной бороздой.
Территория новой коры, занимающая нижнюю стенку полушария (ОТРv на рис. 33, 36, 39 и 42, см. также схемы на рис. 34 и 37 и рис. 38,4), подобно ОТР1, представляет собой межуточную область, переходную между расположенными на этой стенке формациями затылочной и собственно височной областей, составляя непосредственное продолжение кзади базального пояса последней. Наиболее характерной особенностью цитоархитектонического развития коры на нижней стенке полушария, по сравнению с корой на наружной стенке полушария, является значительно более слабо выраженная дифференцировка на верхний и нижний этажи, в связи со слабо намеченным разрежением глубокой части поперечника. В результате этого поперечник имеет здесь сплошной, слитный характер (ср. ОТРv на рис. 38, 4 с ОТРl на рис. 38, 7). Указанные различия в характере дифференцировки на слои между корой наружной и корой нижней стенки полушария сохраняются на всем протяжении онтогенеза до взрослого состояния включительно.
Собственно височная область (Т) относится к числу наиболее интенсивно развивающихся в пренатальном онтогенезе областей новой, коры; макроскопически это сказывается в сильном росте височной доли мозга и продвижении кпереди ее полюсного отдела, наряду с прогрессивным ростом кзади и углублением сильвиевой борозды на протяжении всего среднего периода онтогенеза. На более ранних стадиях этого периода обнаруживается основное разделение закладки этой области на два отдела, составляющие непосредственное продолжение кпереди формаций ОТРl и ОТРv: расположенный на наружной стенке (77 на рис. 33 и 36) и расположенный на нижней стенке (Τυ на тех же рисунках). Кпереди оба эти отдела сливаются в полюсном отделе височной доли (Tpol). На более поздних стадиях среднего периода из этих отделов обособляются закладки верхней, средней и нижней (базальной) подобластей собственно височной области (Ts, Тm, Ti на рис. 39 и 42).
Своеобразие развития закладки верхней височной подобласти состоит в том, что в ней на данных стадиях онтогенеза еще отсутствуют закладки супратемпоральных полей 41 и 42. В соответствии с этим извилины Гешля на супратемпоральной поверхности первой височной извилины также еще не выражены. Как показало исследование А. С. Арутюновой (1951), эти поля обособляются, вместе с развитием извилин Гешля, на которых они расположены, лишь в позднем периоде внутриутробной жизни. Таким образом, на рассматриваемом отрезке онтогенеза речь идет, по существу, лишь о развитии закладки поля 22.
Необходимо специально отметить своеобразный ход дифференцировки закладки средней височной подобласти, которая первоначально возникает как переходной участок (см. tlv на рис. 36) между закладками верхней и нижней височных подобластей.
В пределах нижней височной подобласти, наряду с занимающим нижнюю стенку основным отделом (Tiv на рис. 39 и 42, что соответствует, по-видимому, полю 20 tc,), выделяется меньший по протяжению участок (Tilv на рис. 39 и 42, что соответствует, по-видимому, полю 20 b), расположенный на переходе нижней стенки полушария в наружную и соответственно обнаруживающий в своем цитоархитектоническом развитии черты переходности от нижней височной подобласти к средней височной подобласти.
Различия в характере предварительной дифференцировки на слои между закладками подобластей височной области, занимающими наружную и нижнюю стенки полушария, идут в основном в тех же направлениях, что и в соответствующих формациях височно-теменно-затылочной подобласти. Закладка верхней височной подобласти (поле 22, см. рис. 41,9) характеризуется особенно интенсивной, по сравнению с остальными формациями задних отделов полушария, дифференцировкой на слои; кора обнаруживает здесь черты приближения к дефинитивному семислойному типу заметно раньше, чем в других местах этой части полушария. Эти особенности развития, типичные для верхней височной подобласти, могут быть прослежены до височного полюса включительно (рис. 38,2). В закладке средней височной подобласти (поле 21) предварительная дифференцировка в направлении семислойного типа протекает в более замедленном темпе и имеет смягченный характер по сравнению с верхней височной подобластью. В закладках формаций нижней височной подобласти (рис. 41, 8) предварительная дифференцировка на слои на всем протяжении среднего периода онтогенеза выступает, как и в занимающих нижнюю стенку полушария формациях височно-теменно-затылочной подобласти, слабой характеризуется, подобно этим последним, уплотнением глубокого этажа и относительной равномерностью в степени густо клеточности обоих этажей.
На более ранних стадиях среднего периода закладка всей теменной коры переходит в закладку всей лобной коры через посредство лежащих на верхней и на наружной стенке полушария участков, обнаруживающих по особенностям цитоархитектонического развития выраженный переходной характер между той и другой корой (FPs и FPm на рис. 33 и 36). Черты переходности в строении этих участков сказываются в том, что в них, наряду с характерно для теменной коры протекающей дифференцировкой на слои, выявляется островчатость в расположении клеток нижнего этажа, которая кпереди переходит в типичную для всей лобной коры волнистость.
На более поздних стадиях среднего периода из этих переходных между теменной и лобной корой участков дифференцируются, с одной стороны, закладки полей постцентральной области (РСр, РСрр, РСра на рис. 39 и 42; см. также рис. 41,6), а с другой стороны,— закладка гигантопирамидного поля прецентральной области (FCa на рис. 39 и 42; см. также рис. 41,5). В генезе всех указанных выше полей из одной общей закладки находит свое выражение, очевидно, обусловленное филогенетически единство сенсомоторной коры.
Для развития полей постцентральной области (из которых РСр соответствует закладке поля 3, а РСрр закладке поля 1) представляется типичным относительно рано выявляющееся четкое отграничение их как между собой, так и в отношении соседних формаций, в особенности гигантопирамидного поля.
Обращает на себя внимание появление линейно резкой границы между закладками постцентральных и прецентральных формаций, одновременно с значительными различиями во внутреннем строении их поперечника, при отсутствии какого-либо намека на центральную борозду. Линейная резкость границы здесь все же уступает таковой в закладке areae striatae. С появлением центральной борозды у дна ее обособляется узкая полоса, имеющая типичное переходное строение между постцентральными и прецентральными формациями (РСра на рис. 42).
Цитоархитектонически развитие полей постцентральной области имеет сходный характер с развитием всей теменной коры, передний отдел которой составляет эта область. Особенностью последней является, при наличии уплотнения верхнего и значительного разрежения нижнего этажа, преобладание по ширине нижнего этажа над верхним в связи с сильно выраженным здесь расширением средней зоны поперечника— закладки слоя V (ср. РСрр на рис. 41,6 с Pia на рис. 41,7).
Своеобразие в развитии формаций прецентральной области — гигантопирамидного поля 4 (FCa на рис. 39 и 42, см. также рис. 41, 5), а также расположенного кпереди от него лобного агранулярного поля 6 (Fmp и Fs на рис. 33 и 36; Fpsm и Fs на рис. 39 и 42; см. также рис. 41,4) выявляется уже с момента обособления соответствующих закладок.
Характерным представляется то, что в закладках этих формаций, которые и в коре мозга взрослого отличаются слабо выраженной слоистостью и в которых внутренний зернистый слой IV выступает очень неотчетливо или даже отсутствует в цитоархитектонической картине, эмбриональная дифференцировка внутри поперечника на слои выявляется с самого же начала обособления соответствующих закладок в нерезко выраженной степени. В частности, слой IV появляется в этих формациях относительно поздно и в течение всего пренатального онтогенеза имеет рассеянный, нечетко отграниченный от соседних слоев вид (см. микрофотографии соответствующих полей на рис. 32). Закладки этих формаций обнаруживают в своем развитии, уже с момента своего образования в онтогенезе, ясно выраженные черты «агранулярной гетеротипической коры» по Бродману. Благодаря этой особенности формации агранулярной коры отличаются по всему ходу своего развития от формаций типичной гранулярной (гомотипической по Бродману) коры с ее хорошо выступающей уже с начала обособления соответствующих корковых закладок слоистостью внутри поперечника.
Для обеих закладок полей прецентральной области (рис. 41, 5 и 4), так же как и для развития на данном периоде онтогенеза всей лобной коры, характерным является наличие резко выраженной полосы уплотнения на уровне эмбрионального слоя II, при отсутствии ясно выраженной дифференцировки на слои всего остального поперечника коры (тип EN— см. схемы на рис. 34, 37, 40, 43). Как в закладке поля 4, так и в закладке поля 6 весь поперечник под поверхностной полосой клеточного сгущения представляется сильно и равномерно разреженным. На фоне этого общего разрежения в закладке поля 4 уже у плода 5,5 лунных месяцев отчетливо выступает полоса юных гигантских пирамидных клеток в средней части слоя V. Отделы поля 6, лежащие на верхней стенке (Fsp и Fs на рис. 33 и 36; Fpsms и Fs на рис. 39 и 42; см. также рис. 35, 4; рис. 38, 9; рис. 41,4) и на наружной стенке полушария (Fmp на рис. 33 и 36; Fpsmm на рис. 39 и 42), обнаруживают известные различия в характере цитоархитектонического развития, сходные с таковыми в формациях лобной области (см. ниже).
Закладка прецентральной области продолжается в лобную область посредством узкой, загибающейся при переходе на верхнюю стенку кпереди зоны (Fmmp на рис. 33, 36, 39 и 42), обнаруживающей выраженные черты переходности от одной области к другой и входящей, по- видимому, в состав закладки поля 8 коры мозга взрослого.
К концу среднего периода онтогенеза выделяются также оперкулярные участки полей 6 и 8 (см. обозначения соответствующих полей с приставкой ор на рис. 39 и 42) и участки на внутренней стенке полушария (Fpsmpi, Fpsmsi, Fsi на рис. 39 и 42). И те и другие составляют непосредственное продолжение кзади соответствующих поясов лобной области (см. ниже); сходным образом дифференцируются и закладки, имеющие переходной характер к лимбической области (FspL и FsL на рис. 33 и 36).
Лобная область (F) представляется наиболее обширной по занимаемой на поверхности полушария территории и наиболее сложной по многообразию цитоархитектонической дифференцировки в разных ее местах. Вместе с тем эта область обнаруживает на всем своем протяжении единство как основного направления структурной дифференцировки, так и основного плана разделения на формации по стенкам полушария.
Основным исходным типом предварительной стратификации коры лобной области является сочетание поверхностной полосы клеточного сгущения с различно выраженной в разных местах волнистостью на фоне остального поперечника (тип ENlu на рис. 34, 37, 40, 43). Дифференцировка последнего на этажи и слои протекает, как уже указывалось, атипично по сравнению с таковой в закладках полей теменной, височной и затылочной коры и выступает гораздо менее отчетливо.
В пределах всей лобной области могут быть выделены следующие комплексы формаций, входящих в состав соответствующих полей у взрослого: на верхней стенке полушария (Fsa на рис. 33, 36, 39, 42; см. также рис. 41, 3); на верхненаружной части стенки полушария (Fm, Рта на рис. 33, 36, 39, 42; см. также рис. 35,5; рис. 38,10; рис. 41,2); на нижненаружной части стенки (Fim, Fii на рис. 33, 36, 39, 42; см. также рис. 35,7; рис. 38,6 и 11; рис. 41,1); на нижней стенке полушария (Fv на рис. 33, 36, 39, 42); на внутренней стенке полушария (Fsai,
Fvai, Fvi на рис. 33, 36, 39, 42). Структурные различия в развитии всех указанных выше разделов лобной области заключаются главным образом в степени выраженности разрежения поперечника коры от поверхности в глубину, а также в форме и густоте находящейся в нем волнистости. Кпереди, по мере приближения к лобному полюсу (Fpol — см. рис. 38,1), эти структурные различия, наблюдающиеся по окружности полушария, постепенно стираются.
Участки лобных формаций, расположенные на верхней стенке полушария (см. рис. 41, 3), характеризуются относительно равномерной разреженностью всего поперечника под поверхностной полосой уплотнения и слабо выступающей на этом фоне островчатостью, которая скорее имеет форму неясно выраженных, расплывчатых клеточных сгущений. Дифференцировка внутри поперечника на этажи и слои не выражена.
Участки лобных формаций, расположенные на верхненаружной части стенки (см. рис. 35,6; рис. 38,10; рис. 41,2), характеризуются наиболее типично выраженной, с закругленными контурами волнистостью. По сравнению с корой на верхней стенке эти участки обнаруживают, на более поздних стадиях рассматриваемого периода, значительно выраженное разрежение в глубокой части поперечника, соответствующей нижнему этажу коры, при значительной густо клеточности верхнего этажа. Предварительная дифференцировка на слои протекает в этом комплексе формаций лобной области в значительно более интенсивном темпе, чем во всех остальных ее разделах.
Участки лобных формаций, расположенные на нижненаружной части стенки (рис. 35,7; рис. 38,11; рис. 41,1), характеризуются сильнее выраженным разрыхлением поперечника в глубину, в связи с чем волнистость приобретает здесь по сравнению с корой на верхненаружной части стенки более удлиненную форму, располагаясь в виде горизонтально ориентированных клеточных тяжей (ср. рис. 35, 6 и 7; рис. 38,10 и 11; рис. 41, 1 и 2). Дифференцировка на этажи выступает здесь более отчетливо лишь ближе к концу среднего периода онтогенеза. Кзади, по направлению к островковой области, разрыхление внутри поперечника все более возрастает, в связи с чем волнистость приобретает все более разрыхленный характер (см. рис. 38,11 и 6).
В участках лобных формаций, расположенных на нижней стенке полушария, отмечается значительное усиление густо клеточности прилежащей к коре части межуточного слоя стенки, при одновременном значительном сужении поперечника самой корковой закладки. Общим для корковых закладок, занимающих нижненаружную часть стенки и нижнюю стенку, является отсутствие выраженной дифференцировки на слои на протяжении всего среднего периода онтогенеза. Подобное строение (по типу ЕNIи) сохраняется здесь еще на седьмом лунном месяце.
На основе обрисованного выше общего плана подразделения коры лобной области по стенкам полушария протекает на протяжении среднего периода онтогенеза обособление соответствующих полей. Таким путем поля 9, 46 и 10 лобной гранулярной коры образуются преимущественно за счет формаций, занимающих верхненаружную часть стенки и верхнюю стенку на соответствующих уровнях (Fma и Fsa на рис. 33 и 36).

На более поздних стадиях среднего периода корковые закладки верхненаружной части стенки но направлению к лобному полюсу постепенно все больше распространяются на верхнюю стенку, все более оттесняя закладки последней к внутренней стенке. Другим усложнением цитоархитектонического развития комплекса верхненаружной части стенки является выделение оперкулярных участков (см. соответствующие обозначения с приставкой ор на рис. 39 и 42), которые могут быть рассматриваемы как зачатки полей 44 и 45 нижней лобной извилины. Важно подчеркнуть, что все эти внутренние перестройки топографических соотношений между различными развивающимися корковыми формациями начинают проявляться при еще совершенно гладкой здесь поверхности полушария.
Формации, занимающие нижненаружную часть стенки, в основном имеют отношение к дифференцировке поля 46, а формации на нижней стенке полушария (Fu на рис. 33, 36, 39, 42) и на прилежащем к ней отрезке внутренней стенки (Fvi на рис. 39, 42) — к соответствующим полям вентральной части лобной области (поля 11 и 12). Оба эти комплекса — нижненаружной части стенки и нижней стенки — характеризуются, по сравнению с комплексами верхненаружной части стенки и верхней стенки, большей устойчивостью цитоархитектонического развития поперечника и топографических соотношений.
Зона корковых формаций, расположенная на внутренней стенке полушария, по соседству с верхней стенкой (Fsai на рис. 39 и 42), так же как и отрезок этой зоны, граничащий с формациями на нижней стенке полушария (Fvi на рис. 39 и 42), обособляются первоначально из одной общей дугообразной полосы, имеющей переходное строение между корой лобной и корой лимбической областей (FsaL и FvL на рис. 33 и 36). Участки этой зоны, пограничные с формациями на верхней стенке, имеют сходное с последними строение, отличаясь от них несколько большей тонкостью и стройностью цитоархитектонической структуры, что свойственно коре всей внутренней стенки полушария.
Расположенная в центральной части полушария островковая область (J) представляет собой, как уже указывалось, наиболее рано обособляющуюся в онтогенезе часть новой коры, развивающуюся на первых порах в наиболее интенсивном темпе и на протяжении всего раннего периода значительно опережающую по срокам формирования всю остальную новую кору. С переходом раннего периода в средний, по мере того как идет развертывание предварительной дифференцировки на слои по поверхности полушария, темп развития островковой области по отношению ко всей новой коре на наружной поверхности полушария все более замедляется. По темпам роста и структурной дифференцировки формации новой коры начинают постепенно обгонять островковую область. Выражением этих соотношений и является обособление в пределах соответствующих формаций теменной, височной и лобной коры оперкулярных отделов, которые с течением времени все больше надвигаются на островок со всех сторон, смещая его в глубину стенки полушария.
Вместе с тем следует отметить, что процессы цитоархитектонической дифференцировки внутри поперечника на слои, хотя и протекают в островковой области в относительно замедленном темпе, тем не менее на всем протяжении среднего периода сохраняют устойчивый равномерный прогрессирующий характер.
Для общего плана подразделения островковой области на отдельные формации типичными являются изменения в строении поперечника, наблюдающиеся в дорсовентральном направлении, т. е. при приближении к краю новой коры, а также в каудооральном направлении, т. е. от затылочного полюса к лобному полюсу.
При приближении к формациям, не относящимся к новой коре, отмечается постепенное сужение поперечника островковой коры в результате нарастающего разрыхления в глубокой его части (см. переход Imi в Imi на рис. 35,δ). В результате этого вся территория островковой области может быть разделена на два, имеющих дугообразную форму, пояса, из которых наружный граничит с оперкулярными отделами соответствующих формаций теменной, височной и лобной коры, а внутренний—-с формациями, не относящимися к новой коре (см. зоны I..S и зону 1.Л на рис. 33, 36, 39 и 42).
В каудоростральном направлении островковая область делится на два главных отдела — задний (Ip, Imp на рис. 33, 36, 39 и 42) и передний (Ia, Iam на тех же рисунках), которые переходят друг в друга через посредство имеющего переходное строение отдела (Iт на тех же рисунках). Задний отдел островковой области по характеру предварительной дифференцировки на слои обнаруживает основное сходство с корой всей задней половины полушария, тогда как в переднем отделе этой области с большой устойчивостью выявляются те же особенности цитоархитектонического развития, что и в коре всей передней половины полушария. Переход переднего отдела островковой области в формации лобной области на нижненаружной части стенки полушария совершается с большой постепенностью, через посредство переходных участков (IF на рис. 33, 36, 39 и 42).
Лимбическая область (L) как по особенностям цитоархитектонической дифференцировки внутри поперечника коры, так и по общему плану топографического подразделения на формации обнаруживает значительное сходство с островковой областью. Подобно последней кора лимбической области обнаруживает характерное сужение поперечника при приближении к окружающей мозолистое тело полоске формаций, не относящихся к новой коре. Отчетливо выявлено также, уже с ранних стадий периода предварительной дифференцировки коры на слои, основное разделение лимбической области на задний и передний отделы, с соединяющим их переходным участком (Lp, La, Lap на рис. 33, 36, 39, 42). Как и в островковой области, задний и передний отделы лимбической области обнаруживают общность развития со всеми корковыми формациями соответствующих половин полушария. Своеобразной особенностью цитоархитектонической дифференцировки коры лимбической области является разрежение средней части поперечника. Этот признак выражен главным образом в заднем отделе лимбической области в связи с лучше выступающим здесь разделением на этажи. В переднем отделе, где весь поперечник представляется более или менее равномерно разреженным (по типу ENI), эта особенность строения в значительной мере сглаживается.
Уже с начала обособления лимбической области на всем ее протяжении выделяется зона переходных участков к расположенным по соседству формациям теменной и лобной коры (P..L, FP..L, F..L на рис. 33, 36). На более поздних стадиях среднего периода онтогенеза из наружной части этой переходной зоны выделяется упоминавшийся выше пояс закладок теменной и лобной областей на внутренней стенке полушария (Ps..i, FPsm..i, Fsi, Fsai, Fvi на рис. 39 и 42), из которого дифференцируются, по всей вероятности, доля 31 и 32. Внутренняя же часть этой зоны переходных участков сохраняется и на всех последующих стадиях онтогенеза как собственно переходная к лимбической области от расположенных по соседству с ней областей новой коры.
Из приведенного выше обзора видно, что развитие формаций новой коры в онтогенезе представляет весьма сложный и многообразный процесс. Различные области и поля коры отличаются друг от друга не только своими структурными особенностями в мозгу взрослого, но и всем ходом своего развития. Своеобразие развития соответствующих корковых закладок указывает, что формации (области и поля) зрелой коры представляют собой образования, не равнозначные друг другу во многих отношениях. Таким образом, новая кора представляет собой совокупность образований, отличающихся особенностями своего развития и находящихся в весьма сложных соподчиненных взаимоотношениях. Специфика в развитии той или иной корковой закладки может быть установлена лишь на основании соотношений данной закладки и всех остальных корковых закладок. Иными словами, понять своеобразие в развитии каждой отдельной корковой формации можно лишь исходя из представления о развитии всей совокупности корковых формаций, т. е. всей коры большого мозга.
Можно следующим образом представить последовательность выявления в онтогенезе различных факторов, определяющих собой как ход формирования коры в целом, так и характер дифференцирующихся закладок различных корковых формаций.
Ранее всего, как мы видели, выступает фактор развития невронов коры. Начальные дендриты, так же как очертания тела клетки и первые коллатерали у аксонов, выявляются еще задолго до первых признаков предварительной дифференцировки на слои. Этот фактор невронного развития имеет, надо полагать, наибольшее значение для процессов формирования коры, начиная с момента первоначального обособления закладки коры и на протяжении всего онтогенеза.
Признаки цитоархитектонического усложнения (начальные ступени предварительной дифференцировки поперечника на эмбриональные слон) начинают выявляться значительно позже дифференцировки отдельных невронов, на основе уже более или менее продвинувшегося развития невронов коры. Очевидно, сама дифференцировка поперечника на слои непосредственно связана с характером развития различных групп невронов в разных уровнях поперечника. Таким образом, появление деления поперечника на слои есть следствие особенностей нейронного строения в соответствующих частях поперечника и обусловлено этими особенностями. Этот фактор цитоархитектонического
развития но своему значению для процессов формирования коры стоит на втором месте после фактора нейронного развития.
В свою очередь цитоархитектонические особенности и различия, свойственные определенным корковым формациям — областям и полям коры,— начинают выступать до появления первых признаков усложнения макроскопического рельефа полушарии.
Местные особенности строения, характерные для развивающихся закладок соответствующих корковых формаций, так же как и типичные для них топографические соотношения, начинают выявляться еще до того, как происходит образование первых извилин и борозд на поверхности полушария. Закладки определенных областей и полей коры могут быть установлены по особенностям своего цитоархитектонического строения уже на тех стадиях онтогенеза, на которых поверхность полушария имеет еще гладкий вид.
Предшествование цитоархитектонического развития образованию извилин и борозд имеет место и в филогенезе: у лиссенцефалов кора мозга обнаруживает ясную цитоархитектоническую дифференцировку при отсутствии извилин и борозд.
Ярким примером предшествования цитоархитектонического развития образованию извилин и борозд могут служить соотношения в месте формирования ринальной борозды. По исследованиям Г. З. Левина (1936), эта борозда появляется в онтогенезе у человека лишь тогда, когда различия в цитоархитектоническом строении между соответствующими формациями выступают уже с полной определенностью. На рис. 10 видно, что четко выраженные цитоархитектонические различия между основными территориями коры выявляются задолго до образования соответствующих извилин и борозд.
В качестве другого примера предшествования микроскопической  дифференцировки макроскопической можно сослаться на отчетливое отграничение закладок прецентральных и постцентральных формаций еще до того, как появляется центральная борозда (см. рис. 31, а). Укажем далее на то, что закладки соответствующих теменных и височных полей начинают выявляться задолго до образования извилин и борозд, с которыми связаны эти формации в мозгу взрослого. Особенно демонстративным представляется в этом отношении отчетливое разделение собственно височной области па три подобласти при еще совершенно гладкой поверхности полушария (см. рис. 39 и 42).
Таким образом, складчатость коры (извилины и борозды), определяющая собой ее рельеф, выступает в онтогенезе всего позже, уже на основе более или менее заметно продвинувшегося развития цитоархитектонического строения коры. В основе образования извилин и борозд находится дальнейший рост обособившихся закладок различных корковых формаций по поверхности полушария. Возникающие при этом сложные взаимодействия растущих по поверхности корковых закладок, обусловленные в свою очередь неравномерностями в темпах роста отдельных закладок, влекут за собой смещение соответствующих участков поверхности полушария, их выпячивания и западения.
Для понимания топографических соотношений между отдельными областями и полями в коре мозга взрослого значительный интерес

представляет характер взаимного отграничения в ходе онтогенеза закладок различных корковых формаций.
На более ранних стадиях, соответствующих предварительной дифференцировке на слои, новая кора характеризуется, как правило, на всем своем протяжении общей постепенностью изменений в строении поперечника и соответственно постепенностью взаимных переходов обособляющихся в ней формаций. Даже переход между корой лобной доли и корой теменной доли, столь сильно различающихся между собой но особенностям цитоархитектонического развития, представляется на этих стадиях онтогенеза еще совершенно постепенным (переходная формация FP на рис. 33 и 36). Только закладка аrеае striatae (рис. 31, б) с самого начала ее обособления отчетливо отграничивается от соседних формаций. В дальнейшем, по мере того, как все более отчетливо выступают местные особенности и различия в строении корковой пластинки, переходы между отдельными формациями также выявляются все более отчетливо.
Типичным в этом отношении является развитие закладок височных и теменных полей. В височной области переход коры наружной стенки полушария в кору нижней стенки полушария имеет на более ранних стадиях еще очень постепенный характер, несмотря на то, что различия между той и другой в особенностях предварительной дифференцировки на слои уже на этих стадиях выступают вполне отчетливо. На последующих стадиях, по мере обособления закладок верхней, средней и нижней подобластей височной области, эти закладки все более отчетливо отграничиваются одна от другой.
Граница между постцентральной и прецентральной областями начинает отчетливо выявляться ранее, чем в других отделах новой коры, но позднее, чем граница закладки аrеае striatae.
Наряду с отмеченным выше все более отчетливо выступающим разграничением между полями имеются и такие места, в которых на протяжении всего рассматриваемого периода онтогенеза сохраняется постепенность перехода отдельных формаций. В частности, весьма постепенный характер при наличии значительных различий в строении поперечника имеет переход закладки поля 5 в закладку аrеае gigantopyramidalis. Такая же постепенность свойственна и переходу закладки аrеае gigantopyramidalis в закладку аrеае frontalis agranularis.
Особо необходимо остановиться на выделении в новой коре определенных переходных формаций в собственном смысле этого слова. При этом на более ранних стадиях развертывания цитоархитектонической дифференцировки обособление таких формаций происходит преимущественно в местах, где граничат между собой различные области. На более поздних стадиях переходные формации обособляются и в пределах отдельных областей. К первым относится зона переходных участков между теменной и лобной областями, с одной стороны, и лимбической областью с другой, затем участки, переходные между островковой и лобной областями (IF на наших схемах). Примером вторых является обособление закладки средней височной подобласти.
Существенным представляется далее то, что некоторые формации, обособляющиеся вначале как переходные, превращаются в процессе дальнейшего развития в самостоятельные образования. Особенно демонстративно это выражено в закладках нижних теменных формаций.
Данные формации, в особенности же расположенная более кзади закладка поля 39, характеризуются на протяжении всего исследованного онтогенеза большой общей неустойчивостью развития, выражающейся, во-первых, в большой изменчивости в строении поперечника от среза к срезу и, во-вторых, в неотчетливом отграничении от соседних формаций. Указанные особенности сохраняются и на более поздних стадиях, когда уже определяются топографические взаимоотношения нижних теменных полей с соседними формациями. Для этих нолей типична выраженная в различных участках в различной степени печать переходности, приближения в строении к соседним формациям.
Суммируя все вышесказанное относительно особенностей развития различных образований новой коры, определяющих в своей совокупности специфику формирования последних, мы можем различать две главнейшие, тесно связанные между собой, формы проявления этой специфики. С одной стороны, имеют место локальные, различно протекающие в разных закладках, процессы усложнения внутреннего строения поперечника, связанные с особенностями дифференцировки его на слои; с другой стороны, разные закладки отличаются между собой по характеру усложнения их внешних, топографических взаимоотношений, что обусловлено особенностями обособления различных закладок, их роста и распространения по поверхности полушария. К обоим этим факторам цитоархитектонической дифференцировки может быть сведено многообразие процессов становления и прогрессивного развития структур новой коры в онтогенезе.
Существенно то, что сама специфика в характере развития того или иного коркового поля может быть установлена лишь на основании соотношений, по всем особенностям развития, данного поля и остальных корковых полей. Иными словами, можно понять своеобразие развития каждого отдельного коркового поля, лишь исходя из целостного представления о развитии всей совокупности корковых полей.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Рак матки »