Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Еще Менертом (Menert, 1897, 1898), а затем А. Н. Северцовым (1939) были приведены данные, подтверждающие высказанное ими положение о том, что темпы развития органа в онтогенезе находятся в определенной зависимости от высоты развития данного органа в филогенезе. Соответственно наблюдаемые в онтогенезе гетерохронии типа акцелерации, выражающиеся в смещении закладки органа на более ранние стадии эмбриогенеза, могут быть связаны с прогрессивной эволюцией данного органа, так же как и удлинение срока его онтогенетического развития по способу надставок (анаболий).

В результате подобного рода сдвигов определенные нервные образования обособляются в онтогенезе потомков раньше и развиваются в более ускоренном темпе, а весь цикл их развития растягивается на более длительный отрезок времени, чем в онтогенезе предков. Эти смещения временных соотношений в индивидуальном развитии организма потомков по сравнению с организмом предков захватывают на самых ранних стадиях всю закладку центральной нервной системы вместе с ее связями с периферическими органами. Они отражаются, таким образом, на обширных сферах рефлекторных деятельностей организма и, как можно полагать, имеют весьма существенное значение для расширения, усложнения и усовершенствования приспособительных возможностей к условиям жизни у более высоко стоящих членов систематической группы по сравнению с более низко стоящими.

Есть основание полагать, что у более высоко стоящих представителей ряда весь цикл развития нервных структур не только раньше начинается, по и позднее заканчивается, чем у низших представителей, растягиваясь на более длительный отрезок не только пренатального, но и постнатального онтогенеза. Так, согласно исследованиям Московского института мозга (И. А. Станкевич, 1961, б), цитоархитектоническое развитие коры мозга достигает у человека своего завершения позднее, чем у обезьяны.
Еще в 1935 г. нами были отмечены следующие соотношения в сроках обособления закладок различных по уровню организации корковых формаций в индивидуальном развитии у человека, не согласующиеся с последовательностью их происхождения в филогенезе позвоночных. Оказалось, что в онтогенезе образование закладки эволюционно наиболее поздно обособляющейся новой коры (неокортекс) несколько предшествует отграничению закладки эволюционно более рано появляющейся старой коры (архикортекс по классификации И. Н. Филимонова). В то же время, как указывает И. Н. Филимонов (1949 а, б), старая кора, обособляясь позднее, чем новая кора, все же завершает свою цитоархитектоническую дифференцировку заметно раньше последней.
Благодаря смещению начала обособления новой коры на более ранний срок и более позднему окончанию ее цитоархитектонической дифференцировки весь цикл развития новой коры растягивается на более длительный отрезок онтогенеза, чем старой коры. Мы имеем здесь перед собой своеобразную гетерохронию, обусловленную, очевидно, крайней степенью усложнения в эволюции наиболее совершенной формы корковой организации — новой коры.
Как проявление той же закономерности можно рассматривать и соотношения в сроках развития и темпах структурной дифференцировки новой коры на протяжении внутриутробной жизни у человека и у кролика.
По исследованиям С. А. Троицкой (1953, 1957), в пренатальном онтогенезе у кролика, так же как в эмбриональном периоде у человека, может быть выделен ряд последовательных ступеней, через которые проходит цитоархитектоническое развитие неокортекса. Намечается три таких ступени, которые могут быть сопоставлены с выделенными нами ранним, средним и поздним периодами пренатального онтогенеза у человека. У кролика закладка коры появляется с 12-го дня эмбриональной жизни, предварительное ее разделение на слои намечается с 18—20-го дня, а окончательная стратификация, сходная с таковой у взрослого, устанавливается к 25-му дню. Примерно к этому же сроку удается зарегистрировать и первую, еще слабо выраженную, биоэлектрическую активность в определенных областях коры (Л. С. Пенник, 1940).
При сопоставлении сроков смены этапов развития коры у человека и у кролика видно (рис. 44), что у человека имеется сильное смещение их на более ранние стадии эмбриогенеза по сравнению с кроликом.
В пределах самой новой коры также могут быть отмечены в ходе пренатального онтогенеза определенные соотношения в темпах структурной дифференцировки филогенетически более старых и более новых ее формаций. Так, филогенетически более старые краевые зоны новой коры, представленные островковой и лимбической областями, развиваются, как указывалось, на протяжении среднего периода онтогенеза в значительно более замедленном темпе по сравнению с корой на наружной поверхности полушария. Вместе с тем цитоархитектоническая дифференцировка этих зон новой коры заканчивается несколько раньше, чем в достигающих наибольшей полноты развития формациях повой коры.
Описанные выше соотношения в микроскопическом и макроскопическом развитии островковой области и окружающих ее областей новой коры отражают в онтогенезе особенности структурной перестройки, которую претерпела в ходе эволюции филогенетически более старая островковая область в процессе ее приспособления к особенно бурно развивающимся филогенетически более новым областям неокортекса.
По данным наших исследований, на протяжении всего периода предварительной дифференцировки коры на слои этот процесс протекает на наружной поверхности полушария в значительно более интенсивном темпе, чем на остальных стенках полушария. Особенно выражено относительное отставание в цитоархитектоническом развитии, по сравнению с наружной поверхностью полушария, в коре всей вентральной части окружности полушария. По данным новейших морфологических и физиологических исследований, расположенные здесь формации должны быть отнесены, так же как и краевые зоны новой коры, к более старым ее разделам, обнаруживающим и по своей функциональной характеристике известные черты, сближающие их с формациями, не принадлежащими новой коре.
В этом плане формации наружной поверхности полушария могут быть рассматриваемы как наиболее продвинувшиеся в направлении «неокортиколизации».
Значительный интерес представляют, далее, соотношения в сроках обособления корковой закладки в передних и задних отделах полушария на ранних стадиях пренатального онтогенеза. Более раннее обособление и более интенсивный темп распространения на этих стадиях корковой закладки в лобной части полушария также можно рассматривать как своеобразное выражение онтофилогенетического сдвига. Результаты сравнительно-анатомических исследований в ряду млекопитающих приводят к заключению, что лобная область, относится к филогенетически наиболее новым и наиболее интенсивно развивающимся образованиям новой коры; у человека эта область, занимающая, по данным Е. П. Кононовой (1938), почти четверть территории всей новой коры, достигает по сравнению со всеми другими ее областями наибольшей сложности подразделения на архитектонические формации. Ускоренное развитие в раннем периоде онтогенеза и смещение на более ранние стадии начала обособления лобной области отражают, видимо, большую сложность ее формирования в филогенезе.
Макроскопический рост и цитоархитектоническая дифференцировка височной области приурочены к среднему периоду онтогенеза. Своеобразие развития этой области состоит в том, что интенсивно развивается и рано обнаруживает усложнение предварительной дифференцировки в направлении семислойности полюсной отдел, который по данным С. М. Блинкова (1955) относится к филогенетически наиболее поздно формирующимся образованиям височной области.
Уже с начала своего обособления закладки нижнетеменных полей имеют характер «надстроечных» образований, дифференцировка которых протекает на основе обширной на этих стадиях межуточной зоны, располагающейся между закладками затылочной, височной и верхней теменной областей. Эти топографические соотношения развивающихся закладок обусловлены, надо полагать, всем ходом формирования соответствующих корковых формаций в ходе филогенеза приматов.
Если сопоставить между собой сроки выделения в пренатальном онтогенезе центральных полей ядерных зон различных анализаторов, то отмечается относительно позднее появление закладки центрального слухового поля на супратемпоральной поверхности верхней височной подобласти. По данным А. С. Арутюновой (1951), эта формация начинает выявляться лишь в течение позднего периода онтогенеза, тогда как соответствующие поля зрительной, общечувствительной и двигательной зон коры достигают вполне отчетливой степени обособления и цитоархитектонической дифференцировки уже в среднем периоде онтогенеза. По данным С. М. Блинкова (1955), поле 41 верхней височной подобласти (в отличие от центральных полей ядерных зон остальных анализаторов) по своим абсолютным и относительным размерам в несколько раз превосходит у человека гомологичную формацию у низших и высших обезьян. Указанные соотношения в эмбриональной жизни сроков формирования центральных полей различных ядерных зон связаны, очевидно, с развитием корковых механизмов второй сигнальной системы у человека.
Рассмотренные выше соотношения в развитии закладок формаций новой коры мозга человека определяются всей предшествующей историей развития соответствующих областей и полей в эволюции млекопитающих.
Вышесказанное дает основание рассматривать кору мозга взрослого как совокупность неравнозначных образований, весьма разнородных по особенностям своей структурной организации и находящихся в сложных взаимно соподчиненных соотношениях.
Полученный морфологический материал по развитию коры представляет непосредственный интерес для проблемы онтогенеза функций коры.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »